وتجدر الإشارة إلى أن التركيب الدقيق لجدار الخلية قد اتضح باستعمال المجهر الإلكتروني، حيث يمكن تلخيص تركيب السليولوز في جدار الخلية بالنقاط التالية : يتميز جدار الخلية إلى صفيحات تتكون من لييفات كبيرة Macrofibrils تكون شبكة ثلاثية الأبعاد تتماسك مع شبكة موازية من المساحات الشعرية الدقيقة المملوءة بالمادة غير السليولوزية، عرض هذه اللييـفات الكبيرة حوالي 0.4 ـ 0.5 ميكروميــتر ( ويلدر Wilder 1970، وفري وسلنج Frey – Wyssling 1976 ) وتتكون كل لييفة كبيرة من حزم من اللييفات الدقيقة Microfibrils عرضها حوالي 20 ـ 30 مليميكروميترا وأن هذه اللييفات الدقيقة تتكون من لييفات أولية Elementary fibrils عرضها 3 – 5 ملليميكرومترات وبها 100 جزئ سليولوز في المقطع العرضي. كما وجد أن عدد جزيئات الجلوكوز المختزل Glucose residues في جزئ السليولوز للجدر الثانوية لخلايا الألياف مختلف، قد يتراوح بين 500 – 10000 وأطوالها بين 0.25 ـ 5 ميكروميتر. أما تركيب الجدر الابتدائية فقد نال نصيبا وافياً من الدراسة والبحث حيث يتكون من تركيب صفيحي ولكن تختلف زوايا اللييفات المتقاطعة من جدار خلية إلى أخرى وفي الصفيحات المختلفة، كما أنها قد تختلف حتى في أجزاء مختلفة من جدار الخلية الواحدة ( شكل 22 ).

وقد اختلفت الآراء حول كيفية نمو وترسيب جدار الخلية وقد برزت عدة نظريات مختلفة أهمها : نظرية التداخل Intussusception theory وتفترض أن نمو جدار الخلية ينتج عن تكوين مواد جديدة للجدار تتداخل بين اللييفات الدقيقة السابقة عند نمو الخلية واستطالتها المؤدي إلى اتساع المسافات بين اللييفات الصغيرة المكونة للجدار، وهذا يمنع من رقة الجدر وتمزقها عند نمو الخلية واستطالتها. نظرية التراكم Apposition theory وتفترض أن نمو جدار الخلية ينتج عن تكوين مواد جديدة تترسب فوق مواد الجدار السابقة مما يؤدي إلى الزيادة في سمك الجدار وليس زيادة في مساحته.

وقد عدلت هاتان النظريتان بعد فحص جدار الخلية بالمجهر الإلكتروني إلى نظريتين حديثتين ( فري ـ وسيلنج وستكر Frey-Wyssling and Stecher 1951 ) هما نظرية النمو الفسيفسائي Mosaic growth theory وتفترض أن اللييفات الدقيقة في بعض مناطق من الجدار تتباعد نتيجة لضغط الامتلاء Turgor pressure وكبر حجم الخلية وتترسب لييفات جديدة في المساحات الناتجة عن تباعد اللييفات السابقة. ونظرية النمو الشبكي المتعدد Multinet growth theory (هوونك ورولوفسين Houwink and Roelofsen 1954 ) وتفترض أن التغلظ والزيادة في مساحة سطح الجدار الابتدائي تنتج بانفصال اللييفات الدقيقة العرضية وتبادل اتجاهاتها في صفيحات الجدار الأولى من عرضية تقريباً إلى طوليه وتكون صفيحات جديدة ذات لييفات دقيقة عرضية تضاف ناحية المركز ( شكل 23 ).


انقسام الخلية النباتية Plant Cell Division

تتخصص بعض الخلايا النباتية في النباتات الراقية في عملية الانقسام الضرورية لاستمرار النمو والتكاثر في النبات وهناك ثلاثة أنماط من الانقسام في الخلية وهي : انقسام مباشر وانقسام غير مباشر وانقسام اختزالي ( منصف ).

الانقسام المباشر Amitosis
يحدث هذا الانقسام أحيانا في النباتات البدائية ويندر حدوثه في النباتات الراقية وفيه تتخصر النواة في وسطها بالتدريج حتى تنقسم إلى قسمين قد لا يكونان متساويين أو متماثلين ثم يتكون في وسط البروتوبلاست جدار جديد يفصل النواتين، أو يتخصر الجدار إلى الداخل حتى يفصل البروتوبلاست إلى جزأين وبذلك يتم تكوين خليتين بنويتين من الخلية الأصلية ( شكل 24 ).

الانقسام غير المباشر Mitosis
يحدث هذا الانقسام في الخلايا الإنشائية غير المتخصصة في عملية الـتزاوج ( أي في الخلايا الجسمية ) ويتم على مرحلتين : الأولى انقسام النواة Karyokinesis حيث تنقسم إلى قسمين متساويين، والثانية انقسام السيتوبلازم Cytokinesis حيث ينقسم إلى جزأين مكوناً بذلك خليتين متشابهتين للخلية الأم، ولكن في بعض الأحيان قد يحدث انقسام للنواة دون انقسام السيتوبلازم فتنتج عن ذلك تكون خلية ذات نواتين، وقد يتكرر الانقسام النووي عدة مرات فينتج عنه خلية عديدة النوى كما في القنوات اللبنية ( انظر فصل التراكيب الإفرازية ) ويتم الانقسام غير المباشر على أربعة أطوار متتابعة ( شكل 25 ) وهي كما يلي:

1 ـ الطور التمهيدي Prophase
ويحدث في هذا الطور تضاعف حمض الـ DNA والبروتينات ( الهستونات ) المكونة للصبغيات Chromosomes في الخلية، كما تظهر مجاميع حمض DNA طويلة ورقيقة مكونة الشبكة الكروماتينية Chromatin reticulum، ثم تقصر الخيوط الكروماتينية وتصبح غليظة واضحة وتسمى بالصبغيات يتكون كل منها من خيطين يلتفان حول بعضهما البــعض ويلتـقيان معاً في نقــطة معينة وثابتة لكل صــبغي ( كروموسوم ) تسمى بالسنترومير Centromere وبالمقابل تصغر النوية تدريجياً ثم تختفي كما يختفي غشاء النواة في المراحل النهائية لهذا الطور ( شكل 25 : أ ـ د ) كما تقصر الصبغيات وتصبح ناعمة ملساء بعد أن كانت خشنة السطح.

2 ـ الطور الاستوائي Metaphase
تصبح الصبغيات بعد اختفاء الغشاء النووي متصلة مباشرة بالسيتوبلازم المركزي وتزداد كثافة السيتوبلازم وتظهر فيه خيوط دقيقة تكون ما يعرف بألياف المغزل Spindle fibres وتتسع الألياف المغزلية من نقطتين في طرفي الخلية تعرفان بالقطبين، وتتجه نحو مركز الخلية وتكثر الألياف المغزلية بالتدريج وتمتد حتى تتلاقى في وسط الخلية ولم تعرف بعد طبيعة هذه الألياف المغزلية وإن كان يعتقد أنها عبارة عن أنابيب دقيقة من سيتوبلازم كثيف وفي هذا الطور تغير الصبغيات من مواضعها وتتجمع في وسط الخلية وتنتظم في خط استواء الخلية مكونة ما يدعى باللوحة الاستـوائية ويتصل سنترومير كل صبغي بأحد الألياف المـغزلية ( شكل 25 : هـ ).

3 ـ الطور الانفصالي Anaphase
يعرف الطور الانفصالي بأنه المرحلة التي يتم فيها انفصال الصبغيات عن بعضها البعض، وفيه أو أحياناً في أواخر الطور الاستوائي تنشق منطقة السنترومير لكل صبغي وينفصل كروماتيداه ويصبحان صبغيين متشابهين وبهذا الانفصال يصبح في الخلية ضعف العدد العادي من الصبغيات، ويتحرك كل صبغيين متشابهين في اتجاهين متعا**ين باتجاه قطبي المغزل فيتجمع عند كل قطب عدد من الصبغيات الجديدة مساوٍ للعدد الأصلي ( شكل 25 : و ).

4 ـ الطور النهائي Telophase
في هذا الطور تستطيل الصبغيات وتستدق وتقل قابليتها للاصطباغ ثم تظهر النوية وتتشابك الصبغيات مكونة الشبكة الكروماتينية، فيتم بذلك تكوين نواتين داخل الخلية متصلتين بخيوط المغزل أو الفراجموبلاست ثم يتجمع في خط استواء الفراجموبلاست حويصلات ناتجة من الدكتيوسومات تنتظم على هيئة خط مستقيم تسمى بالصفيحة الخلوية Cell plate التي تظهر وكأنها معلقة في الفراجموبلاست ثم يختفي الفراجموبلاست أثناء تكوين الصفيحة الخلوية، ولكن يعاد تكوينه عند طرفي الصفيحة مما يساعد في امتدادها ونموها باتجاه جدار الخلية الأم حتى يلتقيا، وتكوّن الصفيحة عندئذ ما يسمى بالصفيحة الوسطى، ثم يبدأ بعد ذلك ترسيب مادة الجدار الابتدائي على جانبي الصفيحة الوسطى وتتكون بذلك خليتان جديدتان تتهيأ كل منهما لإعادة الانقسام مرة أخرى ( شكل 25 : ز ـ ط ).

الانقسام الاختزالي Meiosis
يحدث هذا النوع من الانقسام في النباتات التي تتكاثر جنسياً عند تكوين الأمشاج Gametes حيث تحتوي الأمشاج على نصف عدد الصبغيات الموجودة في الخلية الأم وعند التزاوج بين نواة المشيج الذكري Male gamete ونواة المشيج الأنثوي Female gamete تتكون اللاقحة Zygote التي تحتوي على عدد الصبغيات نفسها الموجودة في خلايا نباتات الأبوين، ولهذا تكون العوامل الوراثية في اللاقحة ناتجة عن العوامل الوراثية لكل من المشيجين الذكري والأنثوي، وذلك عن طريق التوزيع العشوائي لهذه الصفات على نواتج الانقسام وكذلك عن طريق ظاهرة العبور Crossing over ( انظر مراد 1979 ).

ويتكون الانقسام الاختزالي في معـظم النباتات من انقسـامين متتاليين ينتـج عنهما أربع أنويـه ( أمشاج ) في خلية الأم المنقسمة، ففي الانقسام الاختزالي الأول تنصف الصبغيات أما الانقسام الاختزالي الثاني فهو انقسام غير مباشر يظل فيه عدد الصبغيات كما هو دون تنصيف كما نتج عن الانقسام الأول، ويتم الانقسام الاختزالي في مراحل أو أطوار متتابعة ( شكل 26 : أ ـ ز ).

الانقسام الاختزالي الأول Meiosis 1
ويمر هذا الانقسام بأربعة أطوار هي :

1 ـ الطور التمهيدي الأول Prophase I : وفي هذا الطور تحتوي نواة الخلية على عدد من الصبغيات يتكون كل واحد منها من كروماتيدين، وقبل أن تتميز هذه الكروماتيدات تتجمع الصبغيات المتماثلة في أزواج، ثم تلتف كروماتيدات كل صبغين متشابهين حول بعضهما، ثم تتميز الصبغيات وتقصر وتزداد في السمك ثم تختفي النوية أو النويات ويختفي كذلك غشاء النواة. ( شكل 26 : أ ـ ز ).
ويقسم هذا الطور إلى خمس مراحل مختلفة ومتتالية ولكن لا توجد حدود فاصلة بينها وإنما هي مراحل متداخلة تنتج بسبب السلوك الذي تتبعه الصبغيات وهي كما يلي :

أ – المرحلة القلادية Leptotene : وفيها تظهر الصبغيات على هيئة خيوط طويلة رفيعة وملتوية وتظهر عليها حبيبات مختلفة الحجم تسمى كروموميرات Chromomers قابلة للإصطباغ بشدة ويشبه الصبغي في هذه المرحلة القلادة المرصعة بالمورثات ( الجينات ) ( شكل 26 : أ – ج ).

ب – مرحلة الاقتران Zygtene : في هذه المرحلة تبدأ الصبغيات المتماثلة في الاقتراب من بعضها البعض حتى تتم عملية الالتصاق الجانبي والتي تعرف بعملية الاقتران، وهي عملية غاية في الدقة بحيث يتم الاقتران بين النقط المتماثلة على طول الصبغيين المتماثلين حيث يشبهها بعض العلماء بالسسته Zipper وإلى جانب هذا الاقتران تستمر الصبغيات في القصر وفي الزيادة في السمك، ويظهر في نهاية هذه المرحلة عند الفحص بالمجهر الضوئي أن كل صبغي مزدوج التركيب (شكل26: د).

ج – المرحلة الضامة Pachynene : في هذه المرحلة يظهر كل صبغي من الصبغيين المتماثلين مكوناً من كروماتيدين واضحين متصلين معا في منطقة السنترومير، كما يلتف كل صبغيين متماثلين على بعضهم البعض فيكونان وحدة ثنائية الصبغيات تحتوي على أربعة كروماتيدات وتحدث في هذه المرحلة عملية العبور Crossing over التي يدل عليها وجود التصالب ( × ) Chiasma وفي نهاية هذه المرحلة يبدأ كل صبغيين متماثلين في الابتعاد أحدهما عن الآخر( شكل 26 : هـ ).

د – المرحلة الإنفراجية Diplotene : يبتعد الصبغيان المقترنان أحدهما عن الآخر ماعدا منطقة التصالب وتستمر في القصر والزيادة في السمك ( شكل 26 : و).

هـ - المرحلة التشتتية Diakinesis : في هذه المرحلة تقصر الصبغيات إلى الحد الأدنى من الطول وتتباعد الوحدات الثنائيات الصبغية وتنتشر في النواة وتختفي النوية أو النويات، كما ينحل غشاء النواة وتبدأ ألياف المغزل في الوضوح ( شكل 26 : ز ).

2 ـ الطور الاستوائي الاول Metaphse I : في هذا الطور تظهر ألياف المغزل وتتحرك الوحدات ثنائية الصبغيات إلى خط استواء المغزل وتنتظم بحيث يكون أحد السنتروميرين فيها مواجهاً لأحد قطبي المغزل والسنترومير الآخر مواجهاً للقطب الآخر ( شكل 26 : ح ).

3 ـ الطور الانفصالي الأول Anaphase I : ينفصل الصبيغان المقترنان عن بعضهما تماما ويتجه كل منهما إلى قطب مخالف لما يتجه إليه مثيله ويظهر كل صبغي مكونا من كروماتيدين ( شكل 26 : ط ).

4 ـ الطور النهائي الأول Telophase I : يمكن تقسيم هذا الطور إلى نمطين : الأول يتكون فيه غشاء نووي حول الصبغيات وتختفي ألياف المغزل وتظهر النوية ثم تتكون الصفيحة الوسطى وينقسم السيتوبلازم إلى جزئين ويتكون بذلك خليتان جديدتان أحاديتا المجموعة الصبغية تدخلان مرحلة الطور البيني Interphase. أما النمط الثاني فلا تحدث فيه التغيرات التي تحدث في النمط الأول بل تواصل كل من النواتين الانقسام الاختزالي ( المنصف ) الثاني مباشرة ( شكل 26 : ي ).

الانقسام الاختزالي ( المنصف ) الثاني Meiosis II : تشبه مراحل هذا الانقسام مراحل الانقسام غير المباشر إلا أنها تحدث في خلايا أحادية المجموعة الصبغية، ويتم هذا الانقـسام بمراحل الانقسام غير المباشـر نفسها ( الفتيلي ) ( شكل 26: ك ـ ن) وهي كما يأتي :

1 ـ الطور التمهيدي الثاني Prophase II : يشبه ظاهرياً الطور التمهيدي للانقسام غير المباشر ويختلف، بكونه يتم في فترة قصيرة كما يختلف في أن كروماتيدي الصبغي يكونان متباعدين عن بعضهما البعض ولا يلتفان حول بعضهما البعض على هيئة حـلزون كما هي الحال في الـطور التمـهيدي للانقسام غير المباشر( شكل 26: ك).

2 ـ الطور الاستوائي الثاني Metaphase II: يتم هذا الطور في فترة قصيرة وفيه تترتب الصبغيات الأحادية في خط استواء ألياف المغزل، ويتكون كل صبغي من كروماتيدين متصلين معا بمنطقة السنتـرومير ( شكل 26: ل ).

3 ـ الطور الانفصالي الثاني Anaphase II : تنفصل كروماتيدا كل صبغي عن بعضهما البعض بانشقاق منطقة السنترومير ويتحرك كل واحد منهما إلى قطب من قطبي الانقسام وينتهي بوصول هذه الصبغيات الجديدة إلى الأقطاب كما هي في الانقسام غير المباشر ( شكل 26: م ).

4 ـ الطور النهائي الثاني Telophase II : في هذا الطور تستطيل الصبغيات وتلتف حول بعضها البعض ثم يتكون غشاء النواة وتظهر النوية وينقسم السيتوبلازم فاصلاً كل نواة من النوى الجديدة عن شقيقاتها وبهذا تدخل الخلية مرحلة الطور البيني ويتكون نتيجة ذلك أربعة أمشاج في حالة الأمشاج الذكرية، أما في حالة الأمشاج الأنثوية فإن ثلاثاً من الخلايا الأربع الناتجة تنحل وتبقى واحدة تمثل المشيج الأنثوي (البيضة)، ( شكل 26 : ن ).