الدهون والزيوت والشموع Fats,Oil and Waxes
هي مواد غير حية تعتبر ذات أهمية كبيرة في النباتات المستعملة تجارياً أي ذات أهمية اقتصادية، فالدهون والزيوت مواد مختزنة في النبات توجد في البذور والثمار، وهي جلسريدات لأحماض دهنية ويمكن التمييز بينهما بصفاتهما الطبيعية حيث تكون الدهون صلبة في درجة الحرارة العادية بينما تكون الزيوت سائلة في الدرجة نفسها، ويمكن إطلاق مصطلح الدهون على كلا النوعين، وتوجد في جميع النباتات بل في كل خلية ولكن تتفاوت كميتها من نبات إلى آخر بل من خلية إلى أخرى وقد توجد الدهون في حالة صلبة أو سائلة كنقط دهنية كما قد توجد على هيئة بلورات، كما في بعض أنواع النخيل حيث تكون الخلية ممتلئة ببلورات إبرية قصيرة من الدهــون، ويمكن الكشف عن الدهون بمــعاملة الخلايا والأنسجة بسـودان 3 أو 4 ( Sudan 3/4 ). أما الشموع فهي مادة وقائية كثيرة الانتشار في النبات تترسب فوق خلايا البشرة لكل من الساق والورقة والثمار ولكنها تفرز منها وهي أسترات لأحماض دهنية طويلة السلسلة وكحولات أحادية التميؤ، وتعرف الشموع بمظهرها اللامع فوق بشرة الأوراق والسيقان.

الدباغيات Tannins
هي مجموعة غير متجانسة من مشتقات الفينول، واسعة الانتشار في النبات وتظهر في القطاعات العرضية للأجزاء النباتية ككتل خشنة أو ملساء أو كأجسام ذات أحجام مختلفة وتأخذ لوناً أحمر أو أصفر أو بني، ولا يخلو أي نسيج من هذه المادة وتوجد المواد الدباغية في الألياف والأنسجة الوعائية والبريديرم وفي الفواكه غير الناضجة وأغلفة البذور، وتوجد في الخلية إما في السيتوبلازم أو في الفجوة أو داخلة في تركيب الجدار كما في جدر خلايا الفلين وأحيانا تتراكم مادة الدباغيات بكميات كبيرة في بعض الخلايا فيعرف هذا النوع من الخلايا بالأكياس الدباغية Tannin sacs وأحياناً تكون لهذه المواد أهمية في معرفة العلاقة التصنيفية للنبات.

ويعتقد بأن المواد الدباغية تعمل على وقاية النبات من فقد الماء والتعفن والتلف عن طريقة الحيوان، وتستعمل المواد الدباغية اقتصاديا وخاصة في دباغة الجلود، ويمكن التعرف على المواد الدباغية بمعاملة الأنسجة أو القطاعات بمحلول 5٪ كلوريد الحديديك فيعطي لوناً مخضر أو لوناً أزرق مسود.

البلّورات Crystals
هي غالباً أملاح الكالسيوم وتعتبر من النواتج الأيضية الإفرازية التي تفرز إلى فجوة أو سيتوبلازم الخلية ولكنها لا تطرد إلى الخارج، ومن أهم هذه الأملاح أملاح أ**الات الكالسيوم وكربونات الكالسيوم.

وتترسب أ**الات الكالسيوم بأشكال مختلفة ( شكل 18 ) منها البلورات الإبرية Raphides وهي بلّورات رفيعة مدببة الطرفين تتجمع في حزم وتوجد في أوراق وسيقان العديد من النباتات كالأجاف والعنب، والبلّورات النجمية Druses كما في نبات الداتورة والبلّورات المنشورية Prisms وهي رباعية أوهرمية الشكل توجد في أوراق البرتقال والثوم، والرمل البلّوري Crystal sand وهي بلّورات صغيرة الحجم توجد متجمعة في أنسجة السيقان كما في ساق البيلسان.

أما كربونات الكالسيوم فيندر وجودها على هيئة بلّورات جيدة التكوين ولكن يوجد منها نوع مميز هو الحويصلات الحجرية Cystoliths الذي يترسب على نموات من جدار الخلية السليولوزي تبرز ناحية تجويف الخلية، وتعرف الخلية فيما بعد بخلية الحويصلة الحجرية Lithocyst ( شكل 18 ) وتوجد في البرنشيمة البالغة وفي خلايا البشرة والشعيرات أو في خلايا خاصة.

أشباه القلويات Alkaloids
هي مركبات أزوتية ( نتروجينية ) معقدة التركيب ذات تأثيرات فسيولوجية على الإنسان والحيوان ومن هذه المركبات :
أ ـ الكافيئين Caffeine : ويوجد في بذور القطن وأوراق الشاي والقهوة وهو يؤثر على الجهاز العصبي المركزي والكلي والجهاز التنفسي والقلب.
ب ـ الأفيون Opium : يوجد في المادة اللبنية للثمار غير الناضجة لنبات الخشخاش Papaver somniferum ويستعمل في المستحضرات الطبية وهو يؤثر على الجهاز العصبي المركزي.
ج ـ الكينين Quinine : يوجد في قلف بعض نباتات جنس الكينا Cinchona ويسبب هبوطاً في عضلات القلب ويستعمل لعلاج الملاريا.
د ـ الأتروبين Atropine : ويوجد في نباتات الفصيلة الباذنجانية مثل نبات السكران ويستعمل طبياً لتوسعة حدقة العين.
هـ ـ النيكوتين Nicotine : ويوجد في نبات الدخان ويستعمل كمادة مخدرة.

الأصباغ Pigments
توجد الأصباغ النباتية عادة في البلاستيدات والفجوات العصارية وهي إما أن تكون صبغات غير قابلة للذوبان في الماء وتذوب في الكحول مثل اليخضور وأشباه الكاروتينات Carotenoids التي توجد في البلاستيدات الخضر، وإما أن تكون أصباغا تذوب في الماء مثل أشباه الفلافونات Flavonoids ( الأنتوسيانات والفلافونات ) والتي توجد عادة في الفجوات ( جودوين وميرسر Goodwin and Mercer 1972 ) والتي ت**ب العديد من الأزهار والثمار ألوانها المختلفة فمثلاً تعطي الأنثوسيانات اللون الأحمر والبنفسجي والأزرق والأرجواني، بينما تعطي الفلافونات اللون الأصفر الباهت الشفاف للبتلات.


جدار الخلية Cell Wall

يعتبر جدار الخلية النباتية من أهم صفاتها التي تميزها عن الخلية الحيوانية التي تفتقر إلى مثل هذا الجدار، ولكن قليلاً من الخلايا النباتية لا يوجد بها مثل هذا الجدار : منها الأبواغ السابحة في الطحالب والفطريات والخلايا التناسلية في كل من النباتات البدائية والراقية.

تركيب جدار الخلية
يتميز جدار الخلية مجهرياً إلى ثلاثة أجزاء يمكن ذكرها حسب النشأة والتكوين وهي الصفيحة الوسطى، والجدار الابتدائي، والجدار الثانوي ( شكل 19).
1 ـ الصفيحة الوسطى Middle Iamella
وهي مكونة من مواد بين خلوية Intercellular substances غير متبلورة وغير نشطة ضوئياً وتتكون أساساً من مواد بكتية Pectic substances قد تتحد مع الكالسيوم، كما قد تدخل مادة اللجنين في تكوينها وخاصة في الأنسجة الخشبية، وتربط الصفيحة الوسطى بين الخلايا المفردة لتكوين النسيج وتقع بين الجدر الابتدائية للخلايا المتجاورة وتظهر تحت المجهر بوضوح نظراً لاختلاف موادها عن بقية أجزاء الجدار ولكن عندما تتلجنن فإنه يصعب التمييز بينها وبين أجزاء الجدار الأخرى وخاصة عندما تتلجنن هذه الأجزاء، وتسمى عندئذ بالصفيحة المركبة Compound middle lamella وتشمل الصفيحة الوسطى والجدار الابتدائي وجزء من الجدار الثانوي، وتوجد الصفائح المركبة في القصيبات والألياف ( شكل 19 ).

2 ـ الجدار الابتدائي Primary wall
هو الجدار الأساسي والأول الذي يتكون أثناء نمو الخلية ـ إذا أخذ بعين الاعتبار أن الصفيحة الوسطى عبارة عن مواد بكتية وليست جداراً متميزاً ـ كما أنه الجدار الوحيد في كثير من أنواع الخلايا ويتكون من مادة السليولوز وأشباه السليولوز، وقد يدخل اللجنين في تركيبه في بعض الخلايا، وهو غير متماثل ضوئياً ويختلف سمكه من خلية إلى أخرى حسب ترسب مادة السليولوز فقد يكون رقيقاً كجدر خلايا اندوسبيرم بذرة نخيل البلح ( انظر النسيج البرنشيمي ) وينمو الجدار الابتدائي في مساحة السطح مع بدء الخلية بالنمو كما يتبع ذلك فترة متصلة أو منفصلة من النمو في سمكه.

ومن الخلايا التي تتميز بوجود جدر ابتدائية فقط الخلايا الإنشائية ومشتقاتها الحديثة وكذلك الخلايا الحية مثل الخلايا البرنشيمية والخلايا الكولنشيمية والخلايا الغربالية وعناصر الأنابيب الغربالية والخلايا المرافقة والخلايا الزلالية.

3 ـ الجدار الثانوي Secondary wall
وهو الجدار الذي يلي الجدار الابتدائي في التكوين ويتكون أساساً من السليولوز أو السليولوز وأشباه السليولوز، وقد يتغير هذا التركيب نتيجة لترسب مادة اللجنين ومواد أخرى مختلفة، ويبدأ ترسب مادة الجدار الثانوي عادة بعد توقف الجدار الابتدائي عن الزيادة في مساحة السطح وهو الوقت الذي تقف فيه الخلية عن النمو والاستطالة ويرى بعض العلماء أن الطبقة الأولى من الجدار الثانوي تعاني من الاستطالة بسبب ترسبها قبل أن تقف الخلية عن النمو والاستطالة. ويتكون هذا الجزء من جدار الخلية في جميع خلايا النبات بل في خلايا معينة كالخلايا التي تفقد بروتوبلازمها عند البلوغ مثل الألياف والقصيبات والأوعية وبرنشيمة الخشب. ويتكون الجدار الثانوي في الألياف والقصيبات من ثلاث طبقات تختلف عن بعضها البعض طبيعياً وكيميائياً، ويعزي هذا الاختلاف لتلك الطبقات إلى اتجاه الليفات التي تتكون منها كل طبقة ( انظر التركيب المجهري لجدار الخلية شكل 19 ).
النــقر Pits
تتميز جدر الخلايا النباتية بوجود انخفاضات أو تجاويف متفاوتة في العمق والاتساع تسمى بالحقول النقرية الابتدائية Primary pit-fields وذلك في حالة وجودها في الجدر الابتدائية بينما تسمى بالنقر في حالة وجودها في الجدر الثانوية ( شكل20 ).

وتتكون النقرة من تجويف النقرة Pit aperture ( شكل 20 ) والفرق بين النقر والحقول النقرية الابتدائية طفيف إذ يتكون غشاء النقرة من الصفحة الوسطى في الحقول النقرية الابتدائية بينما يتكون غشاء النقرة من الصفيحة الوسطى والجدار الابتدائي في النقر كما أن عدد الحقول النقرية كبير بحيث يظهر الجدار سبحي الشكل. أما بعض النقر فيمكن أن تتكون الواحدة منها على أكثر من حقل نقري ابتدائي كما قد تشاهد الروابط السيتوبلازمية من خلال الحقول النقرية الابتدائية حيث توجد في الخلايا الحية ( شكل 20).

وتقسم النقر إلى نوعين : أ ) نقر بسيطة Simple pits وفيها يتم ترسب الجدار الثانوي طبيعياً في تجويف النقرة حيث يبقى التجويف وفتحة النقرة باتساع واحد، وعادة تتقابل كل نقرتين بسيطتين، ويسمى هذا النوع زوجاً من النقر البسيطة Simple pit-pair كما في الألياف والخلايا الحجرية ( شكل 20 ). ب ) نقر مضفوفة Bordered pits وفيها يتقوس الجدار الثانوي على تجويف النقرة مكوناً الضفة Border وبهذا تكون فتحة النقرة أضيق من تجويفها ( شكل 20 : ج ) وغالباً ما تتقابل كل نقرتين مضفوفتين فيسمى هذا الوضع زوجا من النقر المضفوفة Bordered pit-pair كما هو الحال في القصيبات والأوعية ( شكل 20 : ج ) وأحياناً تتقابل نقرة مضفوفة وأخرى بسيطة ويسمى هذا الوضع بالنقرة نصف المضفوفة Half bordered pit-pair كما في الجدر المشتركة بين الألياف والقصيبات أو القصيبات وبرنشيمة الخشب ( شكل 20 : د ـ هـ )، وقد تقابل النقرة إحدى المسافات البينية، وحينئذ تسمى بالنقرة العمياء Blind pit كما في خلايا النسيج البرنشيمي.

وتتميز النقر المضفوفة أحيانا بوجود تضخم في غشاء النقرة يسمى بالتخت Torus كما في قصيبات المخروطيات ( شكل 20 : ط ـ ي ) وعندما يكون الجدار الثانوي سميكا يتكون للنقرة قناةPit canal ذات فتحتين إحداهما داخلية وتفتح إلى تجويف الخلية Cell Iumen والأخرى خارجية وتفتح إلى تجويف النقرة ( شكل 20 : و ).

تكوين جدار الخلية Formation of cell wall
يبدأ تكوين الجدار أثناء الانقسام غير المباشر للخلية ـ والذي سنتناوله بالدراسة في فصل لاحق ـ حيث تنقسم النواة Karyokinesis بالخلية الأم إلى نواتين ثم تنقسم بعدها المواد الأخرى ( السيتوبلازم ) Cytokinesis وفي هذه الأثناء يبدأ تكوين الجدار حيث تتجمع الفراجموبلاست في الطور النهائي Telophase على هيئة برميل وفي الوقت نفسه تتجمع مادة الصفيحة الخلوية في منطقة خط استواء الفراجموبلاست والمكونة من حويصلات تفرز عن طريق الدكتيوسومات مكونة بذلك الصفيحة الخلوية Cell plate داخل الفراجموبلاست والتي تقسم البروتوبلاست إلى قسمين ثم تتجمع الأنابيب الدقيقة على محيط الصفيحة الخلوية مكونة بذلك الغشاء البلازمي الخارجي لكل من الخليتين، وتزداد الصفيحة الخلوية بالنمو حتى تتصل بالجدار الأصلي للخلية الأم مكونة بذلك الصفيحة الوسطى والتي تفصل تماماً البروتوبلاست مكونة بذلك خليتين جديدتين، ثم تترسب بعد ذلك على جانبي الصفيحة الوسطى مادة السليولوز مكونة بذلك الجدار الابتدائي لكل من الخليتين والذي يستمر ترسيبه حتى تقف الخلية عن الاستطالة وما يترسب بعد ذلك من مواد سليولوزية أو غيرها تكون الجدار الثانوي ( شكل 21 ).

التركيب الكيميائي
يتكون جدار الخلية أساساً من هيكل سليولوزي ومواد أخرى مختلفة نوجزها فيما يلي :
1 ـ السليولوز Cellulose
وهو المادة الرئيسة في بناء الهيكل الأساسي لجدار الخلية، والسليولوز مركب كربوهيدراتي عديد التسكر، محب للماء ويكون على صورة متبلورة ورمزه n( C6H10O5 ) وهو كثير الشبه بالنشا وجزيئاته على صورة سلسلة طويلة تحتوي على حوالي 1000 جزئ من الجلوكوز متصلة مع بعضها البعض بجسور من الأ**يجين فيها روابط 1.4 ـ B جلوكوسيدية ويتفاوت طول السلسلة الواحدة الذي قد يصل إلى 4 ميكروميترات، وتترتب الجزيئات بنظام معين في جدار الخلية ولذلك فلها خاصتا الاستقطاب الضوئي والان**ار الثنائي، والسليولوز مادة منفذة للماء والمواد الغذائية، وعند معالجة الجدر السليولوزية باليود ثم إضافة حمض الكبريتيك بتركيز 66٪ فإنها تصطبغ باللون الأزرق.

2 ـ أشباه السليولوز Hemicelluloses
هي مجموعة غير متجانسة من عديد السكريات ذات درجات ذوبان معينة وتتكون على هيئة سلاسل وحداتها سكريات خماسية ( C5H10O5 ) منها الأرابينوز والزيلوز، وسكريات سداسية (C6H12O6) منها المانالات والجالاكتوزات، وتعـطي أشباه السليولوز لوناً أحمر عند معاملتها بأحمر روثينيم Ruthenium red.

3 ـ المواد البكتية Pectic substances
هي مواد غير متبلورة غروية محبة للماء بشدة وتكّون الصفيحة الوسطى من جدار الخلية، وأحياناً تدخل في تكوين الجدار الابتدائي، وتوجد هذه المواد في ثلاث صور هي البكتين الأولى Propectin والبكتين Pectin وحمض البكتيك Pectic acid، وتشبه إلى حد كبير المواد شبه السليولوزية إلا أنها ذات درجات ذوبان مختلفة.

4 ـ الصموغ والمواد المخاطية Gums and mucilages
وهي مواد كربوهيدراتية مركبة قريبة الشبه بالمواد البكتية كما أن لها خاصية الانتفاخ بالماء، وتوجد في النبات نتيجة للاضطرابات الفسيولوجية والمرضية مسببة تحللاً لجدر الخلايا وخاصة جدر الخلايا الخارجية في عديد من النباتات المائية وفي أغلفة البذور.

5 ـ اللجنين Lignin
وهو أهم مواد الجدار التي تضاف بعد تكوينه وتركيبها الكيميائي غير معروف بدقة، ويعتقد بأنها بلمرات ذات محتوي كربوني عال متميز عن المواد الكربوهيدراتية، ويتكون أساساً من فينيل البروبان في صورة مختلفة، واللجنين ناتج نهائي للأيض يعمل كمادة أساسية إضافية لجدار الخلية، وهو مادة صلبة منفذة للماء والمواد الغذائية، قد تدخل في تركيب كل من الصفيحة الوسطى والجدار الابتدائي ولكنها مادة أساسية للجدار الثانوي. ويعطي اللجنين لوناً أحمر عند معاملته بصبغة الصفرانين وكذلك محلول فلوروجليسينول Phloroglycenol solution مضافاً إليه قطرات من حمض الهيدروكلوريك المركز.

6 ـ الكيوتين Cutin
مادة دهنية ولكنها لا تذوب بسهولة في مذيبات الدهون، ويتركب من أحماض دهنية عالية البلمرة، والكيوتين غير منفذ للماء والغازات إلى حد كبير ويترسب على هيئة طبقة متماسكة متصلة على سطح البشرة الخارجي للأجزاء الهوائية تسمى الأدمة Cuticle، كما يوجد الكيوتين متداخلاً مع السليولوز في الجدر الخارجية لخلايا البشرة، وتعرف هذه العملية بالكوتنة Cutinization، كما تعرف عملية تكوين الأدمة بالتأدم Cuticularization، ويوجد الكيوتين أيضا في الأدمة الداخلية لأغلفة البذور، وفي جدر خلايا النسيج الوسطى المحيط بالغرف الهوائية التي تقع عادة تحت الثغور في الورقة، ويمكن الكشف عن وجود الكيوتين بإضافة سودان 4 إلى العينة فتعطي الجدر المكوتنة لوناً أحمر.

7 ـ السيوبرين Suberin
يشبه مادة الكيوتين في التركيب ويوجد مع السليولوز في جدر خلايا الفلين وتعرف عملية تخلل السيوبرين للسليولوز في جدار الخلية بالسوبرة Suberization، كما يوجد في البشرة الداخلية والبشرة الخارجية للجذور ويمكن الكشف عن وجود السيوبرين بإضافة صبغة سودان 4 إلى العينة فتعطي الجدر المسوبرة لوناً أحمر.


8 ـ الشموع Waxes
توجد الشموع مع الكيوتين والسيوبرين في جدار الخلية وقد تترسب فوق الأدمة بأشكال مختلفة مما يجعلها ذات أهمية كبيرة في تعريف النبات، وهي مواد قابلة للانصهار ويمكن استخلاصها في مذيبات الدهون ويعطي ترسب الشمع المظهر اللامع لكثير من الأوراق والثمار.

9 ـ السيليكا Silica
مادة معدنية تترسب في جدار الخلية ولكنها قد تترسب أحيانا في تجويف الخلية على هيئة أجسام سليكية Silica bodies في خلايا البشرة وخاصة بشرة النباتات النجيلية.

10 ـ الكالوز Callose
مادة كربوهيدراتية لم يعرف تركيبها بدقة، ولكنها تعطي عند تحللها جلوكوز، وتوجد في عناصر الأنابيب الغربالية وفي أنابيب حبوب اللقاح.
ويمكن الكشف عن الكالوز بصبغة أزرق الأنيلين وأزرق ريسورسين Blue resorcin حيث يعطي لوناً أزرق.

11 ـ الجلاتين Gelatin
مادة بروتينية توجد في الجدر الثانوية لبعض ألياف عدد من النباتات الكاسيات البذور وفي أنسجة بعض الثمار والبذور.
بالإضافة لما سبق توجد بعض المواد والمركبات الأخرى في جدار الخلية مثل المواد الدباغية والراتنجات التي توجد بكثرة في جدر خلايا الخشب الصميمي.

التركيب المجهري لجدار الخلية
يتكون جدار الألياف والقصيبات ـ تحت المجهر الضوئي المركب ـ من طبقات وذلك في المقطع العرضي، كما تتكون الطبقات السميكة من صفيحات Lamellae قد تكون مركزية أو قطرية الانتظام أو تكون ذات تنظيم معقد، كما يمكن مشاهدة التركيب الدقيق للصفيحات بمعاملة الجدار بمواد معينة تعمل على انتفاخه فتظهر الصفيحات بوضوح ( انظر فصل الأنسجة المستديمة ).

وقد وجد بيلي ( Bailey ) وآخرون في أوائل القرن العشرين أن جدار الخلية يتكون من خيوط مجهرية أو لييفات Fibrils، وعلى هذا الأساس يتكون الجدار من نظامين الأول لييفات سليولوزية والثاني نظام مستمر من فراغات شعرية دقيقة، تمتلئ باللجنين في جدر الألياف والعناصر التوصيلية، أو الكيوتين في جدر خلايا البشرة أو السيوبرين في جدر خلايا الفلين، أو أشباه السليولوز في معظم جدر الخلايا البرنشيمية أو مواد عضوية أخرى وبلورات دقيقة أو محلول مائي في جدر خلايا الأنسجة الطرية، وتكوّن المواد التي بين اللييفات المادة غير السليولوزية. ويرى بعض العلماء بأن الطبقات المكونة لجدر العناصر التوصيلية والخلايا السكلرنشيمية هي نتيجة لوجود مادة اللجنين والمواد البكتية وأشباه السليولوز ومواد أخرى تترسب بين لييفات السليولوز، أو هي نتيجة لضعف تكوين بعض طبقات السليولوز أو نتيجة لاتجاه اللييفات الدقيقة Microfibrils في طبقات جدار الخلية المختلفة.

أما بالنسبة لرؤية الصفيحات في تلك الطبقات فعادة تكون نتيجة للاختلافات في كثافة اللييفات، حيث تكون كمية اللييفات أكثر تجمعاً في وحدة المساحة في المناطق الأكثر كثافة، بينما في المناطق الأكثر شفافية تكون اللييفات أقل تجمعاً وقد أثبتت الدراسات الحديثة للجدار تحت المجهر الإلكتروني وجود هذه الصفيحات وأن كل صفيحة تتكون من جزأين أحدهما يتكون أساساً من السليولوز والآخر يتتكون معظمه من اللجنين، وأن كل صفيحة تتكون خلال 24 ساعة ( أندرسون وكيرAnderson and kerr 1938 ) كما أن كلاً من الجزأين المكونين للصفيحة يتكون في فترات مختلفة من اليوم، فالسليولوز يتكون في فترة ما بعد الظهر بينما يتكون اللجنين بعد منتصف الليل ( بوبـاك ونيرسياني Bobak and Necesany 1967 )، حيث يترسب ويتداخل اللجنين على كمية السليولوز المتكونة في أول النهار ثم يثبتها على الصفيحة السابقة، وفي الجدر شديدة اللجننة يمكن إذابة السليولوز وإبقاء مادة اللجنين أو الع**، وتبرهن هذه الظاهرة على وجود اللجنين كما تبرهن على استمرارية المساحات الشعرية الدقيقة بين لييفات السليولوز.