بحث اخر
الفصل الثاني

الخلية النباتية


Plants Cell


●البروتوبلاست ـ مواد بروتوبلازمية ـ مواد غيربروتوبلازمية ● جدار الخلية ـ تركيب جدار الخلية ـ النـقرـ تكــوين جـدار الخلية ـ التركيب الكيميائي ـ التركيب المجـــهري ● انقـسام الخلية النباتية ـ انقسام مباشر ـ انقسام غيرمباشرـ انقـسام اختزالي.













الخلية هي الوحدة التركيبية والوظيفية للكائن العضوي الحي ( شلايدن Schleiden 1838، شوان Schwann 1839) وهي تنتج من خلية أخرى موجودة من قبل، وترجع تسميتها بهذا الاسم إلى مشابهتها لشكل خلايا النحل وقد اشتق الاسم الأجنبي (Cell) من المصدر اللاتيني Cellula ومعناه المسكن الصغير. وأول من شاهد الخلية تحت المجهر روبرت هوك Robert Hooke (1665) في قطاع لنسيج الفلين حيث شاهدها كفراغ محدد بجدار وشجعه هذا التركيب العجيب على فحص عينات أخرى من نباتات مختلفة فوجد أن هذا الفراغ أو التجويف يحتوي على عصير أطلق عليه هانشتاين Hanstein (1880) مصطلح البروتوبلاست Protoplast كما اقترح أن يستعمل البروتوبلاست بدلاً من الخلية، ولكن هذا الاقتراح لم يكلل بالنجاح. ومن ثم زاد الاهتمام بدراسة هذا السائل حيث اكتشف روبرت براون Robert Brown (1831) جسماً كروياً أسماه النواة Nucleus عند فحصه لخلايا بشرة نبات من أحد أجناس الأراشيد Orchids كما ميز هوجو فون مول Hugo Von Mohl (1846) بين البروتوبلازم والعصير الخلوي Cell sap ثم اقترح كوليكر Kolliker (1862) إطلاق اسم السيتوبلازم Cytoplasm على المادة التي تحيط بالنواة، ومنذ ذلك التاريخ إلى يومنا الحاضر توالت الاهتمامات بدراسة الخلية التي نتج عنها العديد من الاكتشافات لمحتويات الخلية سواء كان ذلك بالمجهر الضوئي أو المجهر الالكتروني مما جعل دراسة الخلية علما قائما بذاته. هذا وقد وجد أن التنظيم الداخلي للخلية يحتم تقسيمها إلى نوعين هما :

1 ـ خلية بدائية النواة Prokaryotic cell
وهي بسيطة التركيب لا تحتوي على وحدات منفصلة لتظهر وظائف معينة فالحمض الرايبي النووي منقوص الأ**يجين (DNA) Deoxyribonucleic acid ينتشر في جزء كبير من الخلية دون أن يكون ضمن غلاف غشائي مميز والأحياء التي تتصف بهذا النوع من الخلايا هي البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة.
2 ـ خلية حقيقية النواة Eukaryotic cell
وتتميز هذه الخلية داخلياً إلى أجزاء مميزة تظهر وظائف مختلفة فحمض DNA يتركز في الصبغيات التي بدورها توجد ضمن النواة المحاطة بالغشاء النووي Nuclear membrane، ويقوم بالتمثيل عضيات صغيرة ذات شكل مميز هي البلاستيدات Plastids وتحاط هي الأخرى بغشاء يفصلها عن السيتوبلازم , كما يتم التنفس في الخلية عن طريق أجسام محاطة بغشاء هي الأجسام السبحية Mitochondria، كما تفرز مادة جدار الخلية من أجسام متميزة تأخذ صفة غشائية هي الدكتوسومات Dictyosomes، ويتم تكوين البروتين بواسطة الأجسام الريبية Ribosomes والشبكة الإندوبلازمية Endoplasmic reticulum (E.R.) وجميع هذه العضيات والأغشية مغمورة في مادة سائلة تسمى البلازم الهلامي Hyaloplasm أو البلازم الأساسي Ground plasm ( شكل 7 ). وهذا النوع من الخلايا تتصف به جميع الأحياء النباتية ماعدا البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة.

وتختلف أبعاد الخلايا النباتية وأبعاد محتوياتها اختلافا بينا ً فمعظم خلايا النباتات الزهرية تتراوح أطوالها بين 5 و30 ميكروميتر كما في الخلايا الإنشائية أو بين 100 و 200 ميكروميتر كما في الخلايا البرنشيمية وبين 50 ميكروميتراً إلى عدة سنتيمترات كما في الألياف. أما خلايا البكتيريا فتتراوح أطوالها بين 0.5 و 5 ميكروميتر،كما تختلف أبعاد المحتويات الخلوية فالبلاستيدات تتراوح أبعادها بين 2 و10 ميكرومتراً بينما الأجسام السبحية تكون بين 0.5 و 5 ميكرومترات, والأجسام الريبية 0.2 ميكروميتر، ونظراً لصغر أحجام الخلايا ومحتوياتها فإن القياسات المترية الكبيرة لا تصلح لقياسها ولهذا فهي تقاس بوحدات صغيرة هي :
1 ـ الميكرومتر ويرمز له بالرمز (m µ ) ويساوي من الملليمتر.
2 ـ والملليميكرومتر ويرمز له بالرمز(µ m) أو النانومتر ويرمز له بالرمز(nm) ويساوي من الملليمتر.

وقد أعطى كلاوس وجونيبر Clowes and juniper (1968) الأرقام التالية للأعداد المتوقع وجودها في الخلية الواحدة وهي نواة واحدة وعشرون بلاستيدة و700من الأجسام السبحية و400 من أجسام جولجي و 500.000 من الأجسام الريبية و500.000.000 أو أكثر من الجزيئات الإنزيمية التي تمثل 10آلاف نوع جميعها مغمورة في البلازم الهلامي. وتجدر الإشارة إلى أن تركيب الخلية النباتية يشتمل على البروتوبلاست وجدار الخلية.




البروتوبلاست Protoplast

وهو مادة حية هلامية غيرمتجانسة تشتمل على مواد بروتوبلازمية هي : السيتوبلازم والنواة والبلاستيدات والأجسام السبحية وأجسام جولجي والأجسام الريبية , والشبكة الإندوبلازمية، والأنابيب الدقيقة والفجوات. ومواد غير بروتوبلازمية ومنها : المواد الكربوهيدراتية ( السليولوز والنشا ) والبروتينات والدهون والبلورات وغيرها.

السيتوبلازم Cytoplasm
مادة بروتوبلازمية غروية تحيط بجميع المواد البروتوبلازمية الأخرى وغير البروتوبلازمية ويكوّن السيتوبلازم النظم الغشائية في الخلية ويظهر تحت المجهر الضوئي متجانساً أو حبيبياً ولكنه يُظهر تحت المجهر الإلكتروني تميزاً غشائياً خاصة الشبكة الإندوبلازمية، ويحد السيتوبلازم ناحية جدار الخلية غشاء يسمى الغشاء البلازمي الخارجي Ectoplast وناحية فراغ الخلية غشاء يسمى الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast ويشمل السيتوبلازم على حبيبات ليبيدية وبروتينية. ويميل الكثيرمن العلماء إلى اعتبار أن السيتوبلازم يتكون من مادة أساسية لم يتعرف بعد على شكل ثابت لها تسمى البلازما الهلامي، وعناصر قابلة للتحلل في البروتوبلاست ذات طبيعة غشائية أو حبيبية، منها النواة والبلاستيدات والأجسام السبحية والشبكة الإندوبلازمية والدكتيوسومات.

ويظهر السيتوبلازم في الخلايا الحية كمادة نصف شفافة يكون الماء 85 ـ 90 ٪ منه، كما توجد فيه الأملاح والمواد الكربوهيدراتية بصورة أيونية أو جزيئية، وتوجد البروتينات والدهون بصورة غروية وهي المكونات الأساسية للنظم الغشائية في السيتوبلازم ( شكل 7 ).

ويظهر الغشاء البلازمي الخارجي مناطق ذات ثنيات عديدة أنبوبية الشكل تحتوي على جزء من السيتوبلازم، تظهر تحت المجهر الإلكتروني كجيوب حويصلية أنبوبية بين الغشاء البلازمي الخارجي وجدار الخلية تسمى غالباً تراكيب حويصلية متعددة Multivesicular structures ويعتقد فان Fahn (1979) أن لها دوراً في العمليات الإفرازية والتي من ضمنها ترسيب مادة جدار الخلية المقترحة من قبل كو** وجونيبر Cox and Juniper (1973).

الشبكة الإندوبلازمية Endoplasmic reticulum
وهي نظام من فراغات Cisternae محاطة بأغشية أو هي عبارة عن غشاء مزدوج يحيط بفراغ ضيق يحتوي على وسط غير معروف التركيب وهي تملأ الخلية بمسطح غشائي داخلي كبير تتوزع خلاله الأنزيمات وهي تعمل على تكثيف وتجميع النواتج الأيضية وتنقلها من مكان إلى آخر داخل الخلية وأحياناً تكون الشبكة الإندوبلازمية على هيئة مجاميع مكونة بذلك الروابط السيتوبلازمية التي تربط بين الخلايا المتجاورة من خلال جدرها، وقد تتصل الشبكة الإندوبلازمية مع غشاء النواة، كما يرتبط بسطحها الخارجي عدد من الأجسام الريبية وبذلك توصف بأنها ذات سطح خشن وقد تخلو من هذه الأجسام فتوصف بذات السطح الأملس، ويعتقد بأن وجود الأجسام الريبية على الشبكة الإندوبلازمية دليل على قيامها بتكوين البروتين، كما أن هناك العديد من الاقتراحات التي ترى أن الشبكة الإندوبلازمية تكوّن أغشية أجسام جولجي والأجسام الدقيقة ( شكل 8 ).

الروابط السيتوبلازمية Plasmodesmata
تظهر الروابط السيتوبلازمية تحت المجهر الإلكتروني كخيوط سيتوبلازمية تصل الخلية بما يجاورها من خلايا، وهي أنبوبية الشكل , وقطرها حوالي 40 نانومتراً ولها أغشية تشبه غشاء السيتوبلازم، وتوجد إما متجمعة تمر خلال الحقول النقرية الابتدائية أو مفردة تخترق جدار الخلية في مواضع متعددة وقد تتفرع هذه الروابط ويعتقد أن وظيفتها نقل المواد الغذائية ( شكل 9 ).

البلاستيدات Plastids
وهي أجسام بروتوبلازمية لزجة ذات شكل متميز توجد في الخلايا النباتية دون الخلايا الحيوانية إلا أنها قد لاتوجد في بعض النباتات الدنيا خاصة البلاستيدات الخضر أو قد توجد بلاستيدة واحدة كما في طحلب السبيروجيرا Spirogera sp.، أما في خلايا النباتات الراقية فإنها توجد بأعداد كبيرة وتنشأ البلاستيدات من بلاستيدات أولية Proplastids ذات أصل متشابه ثم تأخذ في التميز مع الخلية ونموها، وتتكاثر البلاستيدات في الانقسام المباشر ولا يرتبط انقسامها بالانقسام المباشر للخلية، وتختلف البلاستيدات بالشكل والحجم والأصباغ وتتميز إلى ثلاثة أنواع رئيسة هي بلاستيدات خضر Chloroplasts، وبلاستيدات ملونة Chromoplasts، وبلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts.

1 ـ البلاستيدات الخضر Chloroplasts
توجد البلاستيدات الخضر في الأنسجة التمثيلية والنسيج الوسطى للورقة والأجزاء القريبة من الضوء، ولكنها قد توجد أيضاً في الأنسجة البعيدة عن الضوء كما في الجنين وبرنشيمة الأنسجة الوعائية، والبلاستيدات الخضر مختلفة الشكل والحجم، ولكن غالباً ما تكون أجساماً قرصية الشكل أو مقعرة كالطبق. ويرجع تلون البلاستيدات باللون الأخضر لسيادة صبغ اليخضور Chlorophyll الموجود بها، وتتركب البلاستيدة الخضراء تحت المجهر الإلكتروني من غشاء مزدوج يسمى بغشاء البلاستيدة Chloroplast envelope يفصلها عن السيتوبلازم ويحيط بمجموعة من الحبيبات البلاستيدية أو الجرانا Grana ومفردها حبيبة بلاستيدية Granum وهي مكونة من أكياس مفلطحة تشبه الأقراص تسمى صفيحات Lamellae وتتصل الحبيبات مع بعضها البعض على مسافات معينة بصفائح بين حبيبية Intergrana-lamellae وتسمى الحبيبات والصفائح بين الحبيبية بالثيلاكويدز Thylakoids وتنغمر جميعها في الحشوة Stroma ( شكلا 7 , 10 ) وتعتبر الحبيبات البلاستيدية أماكن أساسية لتواجد اليخضور، ويعزي تتحول البلاستيدات الخضر إلى عديمة اللون لتحلل الحبيبات وعدم انتظامها، وتحتوي الحشوة على أجسام ريبية ولييفات من حمض DNA ولكنها تكون أصغر حجماً من تلك الموجودة في السيتوبلازم.

2 ـ البلاستيدات الملونة Chromoplasts
تختلف أشكال البلاستيدات الملونة فمنها المستطيلة والمفصصة والزاوية والمستديرة ( شكل 11 ) وعادة تكون ذات ألوان صفراء أو برتقالية وتتبع الأصباغ المسؤولة عن هذه الألوان إلى أشباه الكاروتينيات وقد تحتوي البلاستيدات الملونة على بلورات أشباه الكاروتين كما في بلاستيدات الجزر وثمرة الطماطم أو تحتوي على حزم من خيوط تحت مجهرية كما في بلاستيدات الفلفل الأحمر ولم يثبت وجود غلاف مزدوج حول هذه البلاستيدات وهي غالباً ما تنشأ من البلاستيدات الخضر كما في الثمار، ولكنها قد تنشأ من البلاستيدات الأولية كما في الجزر، كما يمكن للبلاستيدات الملونة أن تتحول إلى بلاستيدات خضر كما في جذر الجزر عندما يتعرض للضوء أو في أجزائه القريبة من الضوء.

3 ـ البلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts
هي كتل صغيرة من البروتوبلازم غير واضحة التحديد ومتفاوتة في الحجم وغير ثابتة الشكل وتتجمع عادة قرب النواة ( شكل 12 ) وتوجد عادة في الخلايا البالغة البعيدة عن الضوء كنخاع الساق وكثير من أجزاء النبات الأرضية وفي خلايا البشرة، وتعتبر البلاستيدات عديمة اللون أماكن لتجميع النشا وتسمى بلاستيدات نشوية Amyloplasts، أو لتخزين البروتين وتسمى بلاستيدات بروتينية Proteinoplasts، أو لتخزين الدهون فتسمى بلاستيدات دهنية Elaioplasts.

الأجسام السبحية ( الميتوكوندريا ) Mitochondria
هي مكونات بروتوبلازمية حية قطر الواحدة 0.5 ميكروميتر وطولها 6 ميكروميترات وهي تظهر تحت المجهر الضوئي كحبيبات صغيرة مستديرة أو عصوية عند صبغ الخلايا الحية بصبغة أخضر الجانس بي Janus Green B، أما تحت المجهر الإلكتروني فتظهر مستديرة أو مستطيلة وأحياناً مفصصة.
وتتكون هذه العضيات من غشاء مزدوج يحيط بمادة بروتينية تسمى بالحشوة Stroma تضم أجساماً ريبية ولييفات من الحامض الريبي النووي منقوص الأ**يجين ( DNA ) ولكنها أقل حجماً من مثيلاتها في السيتوبلازم كما أن الغشاء يتميز بأن الجزء الداخلي ذو ثنيات Cristae تمتد داخل الحشوة لتزيد من سطح الغشاء ( شكلا 7، 13 ) وتحتوي الأجسام السبحية على عدة أنزيمات منها الأنزيمات الداخلة في دورة كربس Krebs cycle والأنزيمات المؤ**دة، لذا فهي تقوم بعمليات التنفس وتوليد الطاقة في الخلية.


الدكتيوسومات ( جهاز جولجي ) Dictyosomes ( Golgi apparatus )
هي أجسام بروتوبلازمية حية يتكون كل منها من مجموعة مفلطحة من الأكياس Cisternae المستديرة المتراكبة فوق بعضها البعض، ويحاط كل كيس بغشاء وغالباً ما تكون حافة الكيس ذات ثقوب عميقة، فعندما تأخذ في الاتساع تظهر أنبوبية الشكل ( شكلا 7، 14 ) ويتكون الدكتيوسوم في الخلايا النباتية من 2 إلى 7 أكياس أو أكثر، وتقوم هذه الأجسام بعملية الإفراز في الخلية حيث تفرز المواد المتجمعة في حويصلات تنطلق من حافة الكيس متجهة إلى أماكن معينة في الخلية حيث تترسب على جدار الخلية أو تفرز إلى خارجها، وهي تقوم بتجميع المواد الناتجة من الشبكة الإندوبلازمية ثم إفرازها كما يحدث لمادة جدار الخلية حيث تقوم الدكتيوسومات بإفراز مادة جدار الخلية ضمن الحويصلات التي تنقلها باتجاه جدار الخلية ثم تتحد هذه الحويصلات مع الغشاء البلازمي الخارجي وتفرز المادة تجاه جدار الخلية ( شكل 15 ) ولقد اتضح أن الأنابيب الدقيقة Microtubules تلعب دوراً كبيراً في توجيه هذه الحويصلات إلى جدار الخلية.

الأنابيب الدقيقة Microtubules
هي تراكيب مستطيلة مجوفة أقطارها حـوالي 23 ـ 27 مللـيميكروميتراً ( شكل 7 ) يتكون كل منها من تحت وحدات بروتينية كروية وهي مكونات مغازل الانقسام والفراجموبلاست Phragmoplast المسؤولة عن تكوين جدار الخلية الجديدة، ولهذا فالأنابيب الدقيقة تساعد في تكوين جدار الخلية أثناء الانقسام الخلوي، كما تقوم بتوجيه المواد الجديدة التي تضاف إلى جدار الخلية وفي توجيه وضع اللييفات السليولوزية في الجدار وكذلك في توجيه استطالة الخلايا.

الأجسام الريبية Ribosomes
هي أجسام بروتوبلازمية كروية وتتراوح أقطارها بين 17 ـ 20 ملليميكرومتراً وهي أماكن تكوين البروتينات من الأحماض الأمينية وتتكون كل منها من كمية متساوية من البروتين ( غالبا هستون ) وحمض RNA ( شكل 7 ) ويعتقد أن تصنيعها يتم داخل النواة ثم تهاجر إلى السيتوبلازم وتوجد الأجسام الريبية إما طليقة في السيتوبلازم وإما متصلة بالجزء الخارجي للشبكة الإندوبلازمية أو غشاء النواة كما توجد في النوية والبلاستيدات وفي الأجسام السبحية.

الأجسام الكروية Spherosomes
هي أجسام دهنية كروية صغيرة الحجم، تظهر تحت المجهر الإلكتروني كبقعة معتمة عند تثبيتها برابع أ**يد الأزميوم، ولكن لم يتفق على تركيبها أو طبيعتها بشكل دقيق، فبعض العلماء يرى أنها حويصلات دهنية تحاط بغشاء مفرد تحتوي على أنزيمات محللة ( ماتيل Matile 1974 ) وتتكون من الشبكة الإندوبلازمية، أما غوننج وستيرGunning and Steer (1975) فيعتقدان أنها قطرات دهنية غير محاطة بغـشاء ( شكل 7 ).
الأجسام الدقيقة Microbodies
هي أجسام صغيرة أقطارها 0.5 ـ 1.5 ميكروميتر، توجد في سيتوبلازم خلايا مختلف الأنسجة النباتية، وتحاط بغشاء مفرد وتكون الحشوة حبيبية أو ليفية الشكل، وتحتوي على إنزيمات تختلف حسب نوع الخلية أو النسيج النباتي الذي توجد فيه ويعرف منها نوعان : أجسام بيرو**ية Peroxisomes توجد في خلايا أوراق النباتات الراقية بجوار البلاستيدات الخضر وتحتوي على أنزيمات مؤ**دة للأحماض الجليكولية Glycolic acids، وأجسام جليو**ية Glyoxysomes توجد في الأنسجة الخازنة في البذور وتحتوي على أنزيمات تعمل على تحليل الأحماض الدهنية، وتحتوي الأجسام الدقيقة على ترسيبات بلورية ذات نشاط حافز ( يو وآخرون Yoo, et al 1979 ) كما في درنة البطاطس.

النواة Nucleus
تظهر النواة ( شكل 7 ) في حالة عدم الانقسام على هيئة جسم كروي أو بيضي محاطة بالسيتوبلازم، ومغلفة بغشاء مزدوج رقيق يعرف بغشاء النواة Nuclear envelope ويتصل هذا الغشاء مع الشبكة الإندوبلازمية ويوجد داخله العصير النووي Nuclear sap (nuclear plasm) والشبكة Reticulum التي تتمثل في الكروماتينات Chromatins عندما تكون في حالة متميزة، ثم تتميز إلى الصبغيات Chromosomes التي تتكون من الحمض الريبي النووي منقوص الأ**يجين (DNA) وبروتينات، ويوجد داخل النواة أيضاً النوية Nucleolus أو النويات Nucleoli.

ويختلف قطر النواة حسب نوع الخلية ونوع النبات، فهي كبيرة الحجم بالمقارنة مع حجم الخلية كما في الخلايا الإنشائية أو صغيرة الحجم كما في الخلايا البالغة، وتتميز النواة بلزوجة كبيرة تميزها عن السيتوبلازم كما تتميز بوجود نوعين من الأحماض النووية هما الحمض الريبي المنقوص الأ**يجين ( DNA ) حامل المادة الوراثية أو الجينات وحمض الرايبوز النوي Ribonucleic الذي يوجد بكمية أكبر في النوية أو النويات.

وتكون النوية هلامية الشكل وشبه صلبة غير محاطة بغشاء وأكثر كثافة من العصير النووي وتحتوي على فراغات وأجسام بلورية كما تحتوي على حمضي RNA و DNA وبروتينات ( شكل 7 ) ويعتقد أن النويات تعمل كمراكز لتكوين حمض DNA وحمض RNA والبروتينات وكذلك أماكن لتكوين الأجسام الريبية.

الفجوات Vacuoles
تعتبر الفجوات من أهم مكونات البروتوبلاست فهي تحتوي على الماء والمواد العضوية وغير العضوية ومعظمها تكون في حالة سائلة، وقد تكون هذه المواد تخزينية مثل السكر والأحماض العضوية والبروتينات والفوسفات، أو تكون مواد إفرازية مثل أ**الات الكالسيوم والمواد الدباغية، وتمثل الفجوات حوالي 90٪ من حجم الخلية البالغة وتحاط بالغشاء البلازمي الداخلي ( شكل 7 ) وهناك عدد من النظريات حول تكوين الفجوات نوجزها فيما يلي : 1) تتكون الفجوة الكبيرة من فجوات سابقة تتضاعف بالانقسام وبعد انقسام الخلية فإن كل خلية بنوية تملك عدداً معينا من الفجوات، 2) تتكون عن طريق جذب الماء إلى مكان معين في السيتوبلازم ثم يتكون غشاء حوله، 3) تتكون من حويصلات الدكتيوسومات، 4) تتكون عن طريق امتداد الشبكة الإندوبلازمية أوانفصال حويصلات منها وتجمعها مكونة بذلك الفجوات، وفي كل الحالات يتضح أن هناك أكثر من طريقة لتكوين الفجوات.

وقد أظهرت الدراسات الحديثة على الخلية أن الفجوات لا تقتصر على تجميع النواتج الأيضية ولكنها تشترك في تنظيم الماء والمواد البيوكيميائية في الخلية كما أنها تستطيع أن تعمل كعضي يقوم بوظيفة حيوية في الخلية حيث تحتوي على الأنزيمات الهاضمة التي تحلل المواد السيتوبلازمية والمواد الأيضية ولهذا يعتقد البعض أنها تشبه اللايزوسومات Lysosomes في الخلية الحيوانية ( فان Fahn 1982 ) ويعتقد بأن منشأ الأنزيمات الهاضمة يكون في الشبكة الإندوبلازمية أو في جهاز جولجي ومن ثم ينقل إلى الفجوات عن طريق حويصلات غشائية تنفصل من هذه العضيات.

المواد غير البروتوبلازمية
هي مواد أو نواتج الأيض الغذائي ويمكن أن تظهر أو تختفي في أوقات مختلفة من حياة الخلية وهي إما أن تكون نواتج مختزنة أو إفرازية ناتجة عن نشاط الخلية وأهم هذه المواد السليولوزCellulose وأشباه السليولوز Hemicelluloses والنشا Starch والبروتينات Proteins والدهـون Fats والزيوتOils والشموع Waxes والبلورات Crystals والأجسام السيليكية Silica والدباغيات Tannins والأصباغ Pigments وأشباه القلويات Alkaloids وسوف نستعرض هذه المكونات بشئ من التفصيل.

النـشـا Starch
ويعتبر النشا من أهم المواد غير البروتوبلازمية وهو مادة كربوهيدراتية تتكون من سلسلة طويلة من الجزيئات، والنشا من أكثر المواد الكربوهيدراتية انتشاراً في النبات، ويكون النشا على هيئة حبيبات نشوية Starch grains تأخذ لوناً أزرق عند معاملتها باليود، وتتكون هذه الحبيبات أولاً في البلاستيدات الخضر ثم تتحلل وتخزن كمادة سكرية في الأنسجة الخازنة ومن ثم يعاد تكوينها كنشا تخزيني في البلاستيدات النشوية ( فان Fahn 1982 ) التي قد تحتوي على حبيبة نشا واحدة أو أكثر.

وتترسب مادة النشا على هيئة طبقات حول نقطة تسمى السرة Hilum ( شكل 16 ) وقد تأخذ هذه السرة وضعاً مركزياً فتسمى حبيبة النشا مركزية السرة Concentric كما في نشا القمح أو تأخذ السرة وضعاً غير مركزي بالنسبة لطبقات النشا فتسمى الحبيبة غير مركزية Excentric كما في نشا البطاطس، كما قد تكون السرة على هيئة شق طويل كما في نشا الفاصوليا حيث تكون السرة طويلة وأحياناً متفرعة. وقد تكون حبيبة النشا بسيطة Simple starch grain إذا احتوت على سرة واحدة أو تكون مركبة Compound starch grain إذا احتوت الحبيبة على أكثر من سرة كما في نشا البطاطس، وقد تتجمع حبيبات النشا الصغيرة الحجم في مجاميع مختلفة كما في نشا الأرز، وقد تأخذ أشـكالاً غير منتـظمة كما في نـشا المـوز (شكل 16)، ونظراً لتعدد أشكال حبيبات النشا فإنها تلعب دوراً كبيراً في تعريف النبات. ومن الجدير بالذكر أن النشا التجاري يحصل عليه من أجزاء مختلفة من النبات مثل إندوسبيرم بذور الذرة والقمح والأرز ومن درنات البطاطس ومن الجذور المتشحمة لنبات المنيهوت. Manihot sp ( نشا التابيوكا ) ومن سيقان النباتات كنبات ميترو**يلون ساقو Metroxylon sagu ومن الريزومات المتدرنة كالكانة Canna edulis والكركم Curcuma sp..

البروتينات Proteins
هي المكونات الأساسية للعضيات البروتوبلازمية الحية ولكنها تختزن على هيئة أجسام بروتينية أو حبيبات أليرون Aleurone grains في الثمار والبذور للعديد من النباتات، بصورة متبلورة أو غير متبلورة، فالبروتينات غير المتبلورة تكون على هيئة أجسام شبه كروية Globoids أو كتل ليس لها شكل معين، بينما تجمع البروتينات المتبلورة ( شكل 17 ) بين الخواص الغروية والبلورية وتتمثل في حبيبات الأليرون، حيث تتكون الواحدة منها من جسم شبه بلوري Crystalloid بروتيني، وجسم شبه كروي Globoid غير بروتيني ينغمران في مادة بروتينية تختلف عن بروتين الجسم البلوري، ويحاطان بغشاء رقيق من البروتين كما في إندوسبيرم بذرة الخروع ( فري وسلنج Frey-Wyssling 1948).

أما عن كيفية تكون حبيبات الأليرون، فإن البروتينات تتجمع في فجوات الخلايا ثم تتجزأ هذه الفجوات الكبيرة في الأنسجة البالغة إلى فجوات صغيرة تتحول كل منها إلى أجسام بروتينية تحاط بالغشاء البلازمي الداخلي ( بريرتي وآخرون Briarty et al. 1970 ) وعند الإنبات تستهلك هذه البروتينات المخزونة ثم تعود الفجوات العصارية الصغيرة وتكون فجوة كبيرة.