3- الطور النهائي : Telophase
يسمى طور إعادة تكوين النواة حيث تحدث فى هذا الطور تغيرات معا**ة لما حصل فى الطور التمهيدي فيعد وصول مجموعتي الكروموسومات الى الأقطاب المتضادة للخلية يتفكك جهاز المغزل والأنيبيبات الدقيقة الى وحداتها الأولية من بروتين النيوبيولين الذى يستخدم فى بناء الهيكل السيتوبلازمى فى الخلايا الجديدة كما تحاط كل مجموعة كروموسومية بغلاف نووى ثم تبدأ الكروموسومات بفك حلزنتها وتتحول بعض الجزاء فيها من الشكل المكثف Condensed الى الشكل الممتد extended uncoil ليصبح أكثر امتدادا وأكثر فعالية فتظهر قدرتها الجينية gene expression مرة أخرى مبتدئة بجينات rRNA ثم تتكون النواة مرة ثانية فى الخلية الجديدة .

بعد اكتمال الطور النهائي يكتمل إنقسام النواة ( M ) وتصبح المعلومات الوراثية للخلية مكررة بنسختين كل نسخة فى نواة موجودة فى أحد أقطاب الخلية ومع تواصل هذه العملية تتواصل عمليات أخرى يصعب مشاهدتها بالمجهر الضوئي تتضمن تضاعف وتشكل العضيات السيتوبلازمية كالميتوكندريا مثلا فى المناطق التى سوف تنفصل لتكون خلايا جديدة وهذا التضاعف والتشكل فى العضيات السيتوبلازمية يحدث قبل مرحلة إنقسام السيتوبلازم Cytokinesis وتتكون عندئذ خليتان مستقلتان فى معظم الخلايا وتتباين عملية إنقسام السيتوبلازم بأنواع الخلايا إلا أنها بشكل عام تتبع ثلاثة نماذج عامة :
النموذج الأول فى الخلايا عديمة الجدار الخلوي ولا سيما الخلايا الحيوانية ويتضمن عملية التخصر الأخدودي Furrowing للسيتوبلازم .
النموذج الثاني فى الخلايا ذوات الجدار الخلوي الصلب وخاصة خلايا النباتات الراقية بتكوين الصفيحة الخلوية Cell plate التى تتطور من الداخل نحو الخارج .
النموذج الثالث فيحدث فى الطحالب والفطريات والبكتريا بتكوين جدار جديد بعد تخصر Invaginates الغشاء البلازمي فى المنطقة الوسطية من الخلية باتجاه الداخل فكلما زاد تخصر الغشاء البلازمي باتجاه مركز الخلية يتمدد الجدار الخلوي الجديد ( بعد تراكم مواده الأولية فى منطقة قريبة من الغشاء ) حتى تلتقي امتداده فى المركز ليفصل الخلايا الجديدة عن بعضها .























1- إنقسام السيتوبلازم فى الخلية الحيوانية :
يتم الإنقسام فى الخلايا الحيوانية وبعض الخلايا الأخرى عديمة الجدار الخلوي بعملية التخصر الاخدودى Furrowing إذ يتخصر الغشاء البلازمي فى المنطقة الوسطية وقريبة من غشاء الخلية بحزام متقلص من الخيوط البروتينية الدقيقة Microfilaments والمكونة من بروتين الأكتين Actin وكلما تحركت خيوط الاكتين داخل الحزام حركة انزلاقية تدريجية يصبح اخدود الإنقسام Cleavage Furrow أكثر عمقا ووضوحا حول محيط الخلية .
وكلما صغر وضاق قطر الحزام حول محيط الخلية كلما زاد تخصر السيتوبلازم وتعمق اخدود الإنقسام حتى تتصل جميع النقاط العمودية على بقايا خيوط المغزل وتلتقي لتجعل الخلية منقسمة الى خليتين .
2- إنقسام السيتوبلازم فى الخلية النباتية :
ينقسم السيتوبلازم فى خلايا النباتات الراقية ذات الجدار الخلوي الصلب Cell Wall بتكوين الصفيحة الخلوية Cell plate وذلك لأن صلابة الجدار الخلوي تقاوم تقلص خيوط الأكتين وتجهز المواد اللازمة لتكوين الصفيحة الخلوية من مصدرين هما الحويصلات الإفرازية Secretion Vesieles ذات المحتويات الكربوهيدراتية والشحمية المتكونة فى جهاز جولجى والعناصر الغشائية للشبكة الاندوبلازمية وتندمج تلك المواد وتتوسع من المنطقة الوسطية لمركز الخلية نحو الخارج باتجاه الغشاء الخلوي حيث تتكون طبقة صلدة فى المركز تتوسع تدريجيا نحو الخارج حتى تلامس المحيط الداخلي لغشاء الخلية المنقسمة وتلتحم معه لتكون الصفيحة الخلوية التى تقسم السيتوبلازم والخلية الى اثنين وتظهر العلامات الأولى لتكوين الصفيحة الخلوية خلال المراحل الأخيرة من الطور الانفصالي وبداية الطور النهائي من الإنقسام الخيطي ( M ) للخلايا التى ينقسم فيها السيتوبلازم مباشرة بعد إنقسام النواة إذ تتجمع حويصلات إفرازية صغيرة مليئة بالمواد الكربوهيدراتية والشحمية ( مصدرها جهازجولجى ) فى المنطقة الوسطية للخلية فى خط استواء بقايا الشكل المغزلى ( يحدث فى هذا الوقت اختفاء انيبيبات المغزل من القطبين و تتركز هذه الأنيبيبات فى المنطقة الوسطية فقط حيث يزداد عددها خلال الطور النهائي وأثناء تكون الصفيحة الخلوية ) وتكون هذه الحويصلات عمودية على تلك الأنيبيبات الوسطية كما تتجمع أيضا العناصر الغشائية للشبكة الأندوبلازمية بجوار الصفيحة الخلوية المتكونة حديثا على امتدادها مع عناصر الحويصلات والأنيبيبات ( وهذه جميعا تلتحم لتكون فيما بعد الغشاء البلازمي وطبق الجدار الأولى الخارجية ) وتسمى الفراكموبلاست Phragmoplast وعندما تصبح الفسحة الكائنة بين الخليتين الجديدتين مشربة بمادة البكتينPectins تسمى الصفيحة الوسطى middleIamella وهذه تتطور فيما بعد بإضافة مواد جديدة وخاصة السليولوز لتكون الجدار الأول للخلية Primary Cell Wall
وتعد المحتويات الكربوهيدراتية والشحمية للحويصلات الإفرازية المسئولة عن تطور الصفيحة الخلوية الى صفيحة وسطى ثم الى جدار خلوي حيث تنفجر هذه الحويصلات على السطح الخارجي للأغشية البلازمية الجديدة المتكونة بين الخليتين الجديدتين فترسب محتوياتها من السليولوز وأنصاف السليولوز والبكتين والسكريات المتعددة الأخرى خارج الغشاء البلازمي لتكون الجدار الخلوي بينما تلتحم بقايا هذه الحويصلات الممزقة مع الغشاء البلازمي لتزيد من حجمه .











الإنقسام الاختزالي ( الميوزى )

يهدف هذا النوع من الإنقسام الى تنصيف العدد الكروموسومي الى النصف و ينتج عنه أربع خلايا تحتوي العدد الأحادي للكروموسومات ، أما تضاعف DNA فيكون فى المرحلة البينية S عند تحول الخلية الجرثومية الأمية وفى مرحلة النضج لتكوين الأمشاج .
يعد الإنقسام الاختزالى عملية متواصلة ومستمرة تجرى عملية واحدة إلا انه يقسم الى مراحل لغرض تسهيل دراسته ومتابعة التطورات المتلاحقة فى الخلية المنقسمة ويجرى فى خلايا الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية على مرحلتين تسمى الإنقسام الاختزالي الأول والإنقسام الاختزالي الثاني .
قد تم تقسيم كل مرحلة من المرحلتين مرة أخرى الى أربع مراحل ثانوية هي الطور التمهيدي والاستوائي والانفصالي والنهائي كما حصل فى حالة الإنقسام الخيطي كما ان التطورات التى تحدث خلال الطور التمهيدي هي أكثر تعقيدا مما يحدث فى الطور نفسه فى الإنقسام الخيطي .


أ‌- الإنقسام الاختزالي الأول :

1- التطور التمهيدي الأول :
أ‌- المرحلة قبل القلادية ( قبل الخيطية ) Preleptotene
يصعب رؤية الكروموسومات فى هذه المرحلة لكونها رفيعة جدا عدا كروموسومات الجنس التى تبدو كأجسام متضخمة .
ب‌- المرحلة القلادية ( الخيطية ) Leptotene
تظهر الكروموسومات بشكل خيوط رفيعة طويلة ملتفة وتميز الكروسومات فى هذه المرحلة بالخاصتين الآتيتين :
1- ظهور انتفاخات حبيبية مختلفة الحجم عليها تدعى ( الحبيبات الصبغية أو الكروموميرات ) تكون أحجامها وعددها ومواقعها ثابتة على كل كروموسوم لكل نوع من الكائنات الحية مما يجعلها تستعمل كأداة تصنيفية .
2- يبدو كل كروموسوم بشكل خيط منفرد رغم كونه مكون من كروماتيدين متصلين بسنترومير واحد ( إذ ان الحامض النووى معدوم الأ**جين تضاعف مسبقا قبل بدء الإنقسام الخيطي ).
تتميز هذه المرحلة أيضا بوجود النوية وتموت خيوط شعاعية قصيرة حول الأجسام المركزية فى الخلية الحيوانية .


ج- المرحلة الازدواجية :Zygotene
يتم الاقتراب والتجأور والالتفاف بين كل كروموسومين متماثلين طوليا فى هذه المرحلة بعملية تدعى الاقتران Synpasis ولكن هذين الكروموسومين لا يلتصقان لوجود مسافة بينهما تقدر ب 0.2500.15 مايكروميتر يحتلها معقد الاقتران الذى يمكن مشاهدة خلال المجهر الالكتروني والمكون من شبكة من الألياف البروتينية التى تساعد على تثبيت الكروموسومات الملتفة بنسق محكم مع بعضها البعض خاصة فى نقاط العبور فضلا عن قيامه بالمساعدة فى تكوين الاتحادات الجديدة بين الكروماتيدات فى عملية العبور .
ليست للإقتران نقطة بداية معينة إذ يبدأ الالتفاف فى بعض الأحيان من أحد طرفي الكروموسوم وينتهي بالطرف الآخر بينما يبدأ أحيانا أخرى من الوسط أو أية نقطة أخرى على جسم الكروموسوم .
د- المرحلة الضامة ( التغلضية ) :
وفيها يتم الالتفاف الكامل بين كل كروموسومين متماثلين وتصبح الكروموسومات أكثر تكثفا وسمكا وأقل طولا وذات توزيع عشوائي داخل النواة كما نشاهد النوية بوضوح .
تحدث عملية العبور فى هذه المرحلة إذ تتكون الوحدة الاقترانية من كروموسومين متماثلين لكل منهما كروماتيدين أختين ويتم العبور بين هذه الركوماتيدات الأربعة من خلال نقطة العبور ( كيازما Chiasma ) وجمعها Chiasmata وتعنى بالاغريقية تهجين إذ يتم قطع جزىء من كل كروماتيد بإنزيم نووى هاضم للدنا DNA ndonuclease ثم تتم تبادل الأجزاء المقطوعة مع بعضها البعض بمساعدة معقد الاقتران المكون من شبكة الألياف البروتينية تعمل كجسور خلال الفراغ بين الكروموسومين ويتم لجمها بإنزيم لاحم DNA ligase مما يؤدى الى تكون تراكيب جديدة للجينات من خلال هذه الاتحادات الجديدة .
يختفي معقد الاقتران فى نهاية هذه المرحلة التى تستمر أياما أو أسابيع وربما سنوات ع** المراحل السابقة التى تستغرق عدة ساعات فقط .
هـ- المرحلة التنافرية ( الانفراجية ) Diplotene
يحاول كل كروموسوم بالابتعاد عن مثيله ( الملتصق به ) إلا ان هذا الابتعاد يكون غير كامل بسبب ارتباط الكروماتيد الداخل من كل كروموسوم مع مثيله فى الكروموسوم المماثل الأخر بنقاط العبور Chismata وفى نهاية هذه المرحلة وبعد حدوث عملية العبور Crossing-over للمادة الوراثية بين الكروماتيدين الداخلين للكروموسومين المتماثلين عبر الكيازمات تنزلق هذه الكيازمات الى أطراف الكروماتيدات كلما زاد الابتعاد بين الكروموسومين المتماثلين .
و- المرحلة التشتتية ( مرحلة الحركة ) : Diakinesis
يزداد ابتعاد الكروموسومات عن بعضها ويرتبط كل كروموسومين متماثلين مع بعضها عند أطرافها نتيجة لانزلاق الكيازمات فى كما تضمحل النوية .
2- الطور ما قبل الاستوائي الأول :1Prometaphase
ويتميز هذا الطور بانحلال الغلاف النووي واختفائه كما تتكون الأنبيبات الدقيقة ويتشكل منها جهاز المغزل ويحدث بالضبط كما فى حالة الطور الاستوائي للإنقسام الخيطي باستثناء اختلاف واحد أساسي إذ يحصل فى حالة الإنقسام الاختزالي وهو ارتباط الأنيبيبات الدقيقة للمغزل ( المرتبطة بأحد أقطاب الخلية ) بالجانب الخارجي من السنترومير عن طريق البروتين الفعال أما الجانب الداخلي من السنترومير الآخر ( فى الكروموسوم المماثل ) بعيدا عن أنيبيبات المغزل وهذا الالتصاق بين الكروموسومين ببعضهما بإحكام عن طريق اتصال الكروماتيدين الداخلين لكلا الكروموسومين .
يختلف هذا الارتباط أحادى الجانب عن مثيله فى حالة الإنقسام الخيطي الذى ترتبط فيه أنيبيبات المغزل بكلا الجانبين من السنترومير ونتيجة للارتباط أحادى الجانب يصبح السنترومير الخاص بأحد الكروموسومين المتماثلين مرتبطا ( عن طريق البروتين الفعال ) بأنيبيبات المغزل فى أحد أقطاب الخلية بينما يرتبط السنترومير الخاص بالكروموسوم الثاني بالقطب الأخر من الخلية كما تصل الكروموسومات الى حدها الأقصى فى التثخن والقصر .
3- الطور الاستوائي الأول :1 Metaphase
فى هذا الطور تنتظم أزواج الكر وموسومات المتماثلة فى وسط الخلية على الصفيحة الاستوائية للمغزل metaphase-plate وان اتجاه أي كروموسوم من الكروموسومات المتماثلة على محاور المغزل يكون عشوائيا بحيث تكون حركة كل كروموسوم نحو أي قطب من أقطاب الخلية خاضعة للصدفة .
4- الطور الانفصالي الأول : Anaphase 1
بعد اكتمال ارتباط خيوط المغزل تبدأ الأنيبيبات الدقيقة لهذا الجهاز بالقصر تدريجيا مع ت**ير الكيازمات وسحب السنتروميرات باتجاه القطبين وبالنظر لارتباط هذه الأنيبيبات بالبروتين الفعال الخاص بأحد جوانب السنترومير ( أي للارتباط أحادى الجانب ) فى كل كروموسوم من الكروموسومين المتماثلين فان السنترومير بكامله يندفع نحو أحد أقطاب الخلية ومعه الكروماتيدين البنتيين لكل كروموسوم ( خلافا لما يحدث فى الإنقسام الخيطي حيث ينقسم السنترومير الى قسمين يفصل ارتباط أنيبيبات المغزل بجانبي السنترومير ) وبعد اكتمال انكماش أنيبيبات المغزل ( بفعل إزالة وحدات النيوبيولين ) فان كل قطب من أقطاب الخلية يحتوى على مجموعة كاملة مفردة haploid set من الكروموسومات تشتمل على كروموسوم واحد فقط من كل كروموسومين متماثلين وان وجود أي من الكوموسومين المتماثلين فى أي قطب يخضع للصدفة لأن انتظام أزواج الكروموسومات المتماثلة على الصفيحة الاستوائية للمغزل يحدث بصورة عشوائية وان اندفاع الكروموسومات نحو القطبين يتم بقيادة جزء البروتين الفعال المسمى Kinetoehore يتبعه ذراعا الكروموسوم .
5- الطور النهائي الأول : Telophase 1
يبدأ هذا الطور مع وجود مجموعة كاملة haploied من الكروموسومات فى كل قطب تتضمن كل مجموعة على كروموسوم واحد من الكروموسومين المتماثلين ويشتمل كل كروموسوم على كروماتيدين متشابهين ( لأن الكروموسوم يتضاعف قبل بدء الإنقسام الاختزالى ) مرتبطين بسنترومير واحد ويكونان غير متطابقين وراثيا بسبب عملية العبور التى حدثت فى الطور التمهيدى الأول وتختفي خيوط المغزل خلال هذا الطور وتظهر النويات والغلاف النووي وتتحول الكروموسومات الى أشكال غير مكثفة ( ممتدة ) وقد تتكون الأغشية الفاصلة بين النواتين الجديدتين أو قد تتواصل كلتا النواتين عملية الإنقسام الاختزالي الثاني لتكون أربع أنوية فى كل خلية ثم تتكون الأغشية الفاصلة فيما بعد وهذه الحالة الأخيرة هي السائدة فى معظم الخلايا .
مرحلة مابين الإنقسامين :
بعد فترة متباينة فى طولها يحدث الإنقسام الاختزالي الثاني الذى غالبا ما يحدث بعد مرحلة بينية ثانية
( Interphase ) وقد يتبع الإنقسام الأول إنقسام للسايتوبلازم أو لا .
فى بعض الكائنات لا يفصل طور نهائي أو طور بيني بين الإنقسام الاختزالي الأول والإنقسام الاختزالي الثاني فتذهب الخلية مباشرة من الطور الانفصالي الأول الى الطور التمهيدي الثاني ومع ذلك فحتى فى الكائنات التى يوجد بها طور بيني يفصل بين الإنقسامين لا توجد مرحلة S ولا يحدث تخليق إضافي للحامض DNA .
ب‌- الإنقسام الاختزالي الثاني :
يوصف هذا الإنقسام بكونه إنقساما خيطيا لأن المراحل مشابهة لما يحدث فلا الإنقسام الخيطي بالضبط إذ ينفصل الكروماتيدان الأختين لكل كروموسوم عن بعضهما وتتكون أربع أنوية تحتوى كل منها على مجموعة كاملة من الكروموسومات وغالبا ما يتبعها بصورة مباشرة إنقسام السيتوبلازم لتكوين أربع خلايا منفصلة كل منها تحتوى على نصف العدد الأصلي من الكروموسومات ( In) وقد تعمل بشكل مباشر كميتات جنسية كما يحدث فى الخلايا الحيوانية أو قد تنقسم خيطيا كما يحدث فى الخلايا النباتية والفطرية وكثير من البدائيات لتعطى عددا كبيرا.
































نواتج الإنقسام الاختزالي في الذكر و في الأنثى :

يلاحظ أن الذكر ينتج 4 حيوانات منوية فعالة من كل خلية جنسية تنقسم إنقساما إختزاليا بينما ينتج بويضة واحدة فعالة من الإنقسام الإختزالي للخلية الجنسية في الأنثى ، ويرجع السبب في ذلك إلى التوزيع المتساوي للسيتوبلازم في حالة أمشاج الرجل بينما في الأنثى تختص خلية البيضة بمعظم السيتوبلازم وتنتج معها ثلاث أجسا قطبية صغيرة و فقيرة جدا بالسيتوبلازم .
أهمية الإنقسام الاختزالى :

الإنقسام الاختزالي يختزل العدد الأحادي وهذا يفتح الطريق أمام اندماج مشيجين وبالتالي يوفر إليه الجمع بين صفات أبوين مختلفين .
كما أن الإنقسام الاختزالي يؤدى الى التباين فى الأمشاج الناتجة من كل من الأبوين حيث أن التوزيع العشوائي للكروموسومات الأبوية والأمية مضافا إليه عبور أجزاء من الكروموسومات الأبوية والكروموسومات الأمية تجعل من المحتمل عدم وجود مشيجين متشابهين تماما حتى من نفس الأب .
كيف تستخدم الكائنات الحية الإنقسام الاختزالي ؟
عرفنا ضرورة حدوث الإنقسام الاختزالي بين الإخصاب وتكوين الأمشاج فى الكائنات التى تتكاثر جنسيا . فى الحيوانات يؤدى الإنقسام الاختزالي مباشرة الى إنتاج الأمشاج .
أما فى الفطريات والطحالب فان الإنقسام الاختزالي قد يحدث مباشرة بعد تكوين الزيجوت .
فعلى سبيل المثال نجد الزيجوت الذى يتكون من اندماج مشيجين فى الكلاميدوناس يحيط نفسه بجدار سميك ويكمن وعندما تصبح الظروف مواتية ينقسم الزيجوت اختزاليا وينتج أربع سابحات ذكرية zoospores أحادية العدد الكروموسومى وعندما تتحرر تنمو بسرعة لتكوين خلايا كلاميدوناس كاملة الحجم . وبذلك يقضى هذا الكائن معظم دورة حياته فى الحالة أحادية العدد الكروموسومى . وفى النباتات الحزازية أيضا يهدف الإنقسام الاختزالي إلى إنتاج الأبواغ أو الجراثيم spores التي تنمو مكونة نبات مشيجي أحادي الكروموسوم و تنتج الأمشاج منها فى مرحلة لاحقة بانقسام ميتوزي .













ثانيا : الإنقسام الخلوي فى الخلايا بدائية النواة :

تنقسم البكتريا إنقساما مباشرا وبسيطا بالانشطار الثنائي Binary fission حيث توجد المعلومات الوراثية genome في خلية البكتريا على شكل حلقة مفردة من جزيئة DNA مزدوجة الخيط double-stranded ترتبط في نقطة واحدة بالغشاء البلازمي للخلية من الداخل ويتم تضاعف هذه المعلومات الوراثية في وقت مبكر من حياة الخلية وقبل بدء الإنقسام حيث توجد منطقة خاصة على الكروموسوم تسمى منشأ التضاعف reolication origin تحتوى على مجموعة من الأنزيمات تقدر بأكثر من ( 22 ) أنزيما مختلفا تقوم بالعمل على تكوين نسخة كاملة مطابقة من جزيئة DNA .
وبعد اكتمال عمل الأنزيمات حول جزيئ DNA الحلقي تصبح هناك نسختان متطابقتان من المعلومات الوراثية داخل خلية ترتبط جنبا الى جنب الى الغشاء البلازمي من الداخل . وبعد نمو خلية البكتريا وبلوغها الحجم المناسب الذي يحفز بدء عملية الإنقسام السيتوبلازمى التي تبتدئ بتكوين مواد الجدار الخلوي والغشاء البلازمي الجديدة ووضعها في المنطقة الفاصلة بين نسختي DNA المتجاورتين وهذه تمثل بداية عملية الانشطار الثنائي Binary fission للخلية وكلما




أضيفت مواد جديدة في هذه المنطقة كلما زاد نمو
وتخصر الغشاء البلازمي نحو الداخل ثم تضيق معه
الخلية تدريجيا إلى أن تنقسم إلى نصفين متساويين
تقريبا ( إن بدء عملية التراكم والتقلص في الموقع
الكائن بين حلقتي DNA تسمح بانتقال كل حلقة إلى خلية جديدة وبذلك تكون صفاتهما الوراثية متماثلة ) وبعد اكتمال تخصر الغشاء البلازمي نحو الداخل واتصال جميع النقاط في مركز الخلية لتتكون خليتان جديدتان ويتكون بعد ذلك جدار خلوي جديد حول الغشاء البلازمي من الخارج وتتكون جميع التراكيب الموجودة أصلا في الخلية الأمية في الخليتين الجديدتين اللتين تشبهان خلية الأم الأصلية تماما وبصورة عامة فان عملية إنقسام نواة البكتريا تحدث دون تكوين المغزل ولا ظهور الكروموسومات ( لا ينقسم DNA البكتريا إلى أجزاء ) وتدعى عملية الإنقسام الخلوي في الخلايا بدائية النواة باسم ( الإنقسام غير الاعتيادي Amitosis ) .


المراجع
1- الدكتور مكرم ضياء شكارة – علم الخلية – دار الميسرة للنشر و التوزيع و الطباعة – عمان 1999 م
2- الأستاذ الدكتور مدحت حسين خليل محمد – علم حياة الإنسان- جامعة الازهر 1998 م
وللاستفادة اكثر
ملف ورد على الرابط
http://www.moe.edu.kw/pages/sectors/...logy/2/2/3.doc