المساعد الشخصي الرقمي

مشاهدة النسخة كاملة : ارجوا المساعدة القصوة



محمد طلال هديب
28-11-2008, 08:29 PM
اريد بحثاً عن مصدر الخيوط المغزلية عند النباتات

dododa
29-11-2008, 02:24 PM
الوراثة

الإنقسام الخلوي


إن خلايا جسم الإنسان أو أي كائن عديد الخلايا عموما ناتجة أصلا من إنقسام خلايا سابقة لها .
و يعتبر العلماء أن إنقسام الخلية سر من أسرار الحياة تتجلى فيها قدرة الخالق سبحانه و تعالى ، و تتأثر الخلية بالكثير من العوامل التي تدفعها للإنقسام أو تبطىء إنقسامها أو توقفها عن الإنقسام و فيما يلى بعض العوامل المؤثرة فى إنقسام الخلية :
1- التغذية ( مدى توفرالغذاء)
2- نوع الخلية
3- درجة الحرارة المحيطة بالخلية
4- الهرمونات ونشاط الخلية
5- المادة الوراثية بداخل الخلية
6- العلاقة مع الفيروسات
وتستغرق الخلية من ربع ساعة إلى أربع ساعات حتى تنقسم إنقساما غير مباشرا (إنقسام ميتوزى) و قد تصل إلى 8 ساعات في بعض الخلايا .

هذا وتشير بعض الدراسات أن الهرمونات تؤثرعلى دورة الخلية فمثلا في كل دورة طمث في النساء أو شياع في الحيوانات الثديية يزداد إفراز هرمون الإستروجين من المبيض هذا الهرمون يقوم بتنشيط نموأنسجة الثدي وبطانة الرحم ( إنقسام الخلايا ) ويجهزهم للحمل المتوقع وأيضا هناك عوامل أخرى هرمونية عديدة تعمل على تثبيط النمو وتسمى Growth-inhibiting factors وكلا من العوامل المثبطة والمنشطة للنمو لها دور هام في تنظيم دورة الخلية ومثالا لذلك تنتج خلايا الجلد عامل مثبط للنمو هذا العامل يمنع إنقسام خلايا الجلد لكن عند حدوث جرح أو قطع أو حرق في الجلد فهذا يسبب نقص في العامل المثبط للنمو وزيادة في العامل المنشط للنمو Epidermal growth factor ( EGF) في مكان الإصابة ولذلك تبدأ خلايا الجلد في مكان الإصابة في الإنقسام حيث تحررت من التثبيط وبالتالي يتم إصلاح المنطقة المصابة ثم يعود معدل إنقسام الخلايا إلى المعدلات الطبيعية بعد تمام إصلاح النسيج.
وقد أثبتت التجارب أن مؤثرات خارجية مثل التلامس مع خلايا أخرى مجاورة يمكن أن تتحكم فيما يحدث فى السيتوبلازم من ناحية تنشيطية لعملية الإنقسام ففى تجربة على خلايا طبيعية تم إنماؤها فى المعمل فى أطباق بترى وتركت هذه الخلايا تنقسم حتى إنتشرت تماما فى الطبق الزجاجى وعندما لامست حافة الطبق توقفت الخلايا عن الإنقسام حتى مع توفر المادة الغذائية بكميات كافية . من هذه التجربة دوّن العلماء أن تلامس الخلايا مع بعضها هو أحد العوامل التى توقف إنقسامها وتثبط النمو وتسمى هذه الظاهرة بظاهرة التثبيط التلامسى أو التثبيط بالتلامس ويعتقد البعض أن أحد أهم أسباب مرض السرطان هو فقد الخلايا أو غياب ظاهرة التثبيط بالتلامس لأنه وجد من تجارب حضنت فيها خلايا سرطانية فى أطباق بترى ووجد أن هذه الخلايا انقسمت بطريقة شرسة وإستهلكت مواد غذائية بكميات كبيرة كما أنها لم تتوقف عن الإنقسام عند وصولها الى حافة طبق بترى كما سبق ذكره ولكنها ظلت تنقسم وتراكمت فوق بعضها وإستهلكت بسرعة المادة الغذائية فى أطباق التحضين .
ولو تمكن العلماء من المعرفة التفصيلية الدقيقة للعوامل المسببة لإنقسام الخلية والعوامل التى توقف هذا الإنقسام لأدى ذلك الى تقدم كبير فى معالجة مرض السرطان الذى تنقسم خلاياه باستمرار دون ضوابط أو هدف أو فائدة للجسم ودون أي سيطرة للجسم عليه .
وإنقسام الخلايا فى الانسان يستمر من بداية تكوين الزيجوت وعند تمام النمو يبطئ إنقسام خلايا الأنسجة وفى بعضها يتوقف تماما والخلايا التى يتوقف فيها الإنقسام تكون عادة خلايا عالية التخصص مثل الخلايا العصبية وخلايا العضلات ، وإنقسام الخلايا هام بالنسبة للنمو وتعويض الخلايا التالفة فى الأنسجة والأعضاء الأخرى ولابد للمادة الوراثية DNA ان تكون لها المقدرة على مضاعفة نفسها .
و بوجه عام يمكن تقسيم الخلايا من حيث القدرة على الإنقسام كالتالي :
1- خلايا تنقسم باستمرار كما فى بعض خلايا الكائنات الحية الأولية وكذلك فى بعض
أنسجة الانسان التى تعتبر مراكز للنمو .
2- هناك بعض الخلايا المتخصصة فى الانسان والحيوان والتى لا تنقسم إذا ما بلغت
تمام النمو ومن امثلتها الخلايا العصبية والخلايا العضلية وخلايا كريات الدم
الحمراء .
3- هناك مجموعة ثالثة من الخلايا لها القدرة على الإنقسام وتحتفظ بهذه القدرة ولا
تنقسم إلا تحت ظروف معينة كخلايا كبد الانسان والبنكرياس .
فقد دون العلماء ان خلايا كبد الانسان والبنكرياس لا تنقسم تحت الظروف العادية لكنها تنقسم فقط إذا حدث جرح أو قطع فإذا فقد جزء من كبد أو بنكرياس الانسان فان الجزء الباقي يظل ينقسم حتى يعوض الجزء المفقود بعدها يتوقف عن الإنقسام ومن هنا دون العلماء إمكانية زراعة أجزاء ( قطع ) من الكبد أو البنكرياس فى الانسان .







أولا : الإنقسام الخلوي فى الخلايا حقيقيةالنواة :


أولا : الإنقسام الغير مباشر ( الميتوزى ) Mitotic Division
دورة الخلية: The Cell Cycle
تنقسم دورة الخلية إلى مرحلتين هما إنقسام الخلية والمرحلة البينية



دورة الخلية

المرحلة البينية

إنقسام الخلية

إنقسام النواة M

إنقسام
السيتوبلازم c



المرحلة النهائية




المرحلة الإنفصالية




المرحلة الإستوائية




المرحلة التمهيدية


مرحلة ما بعد
التركيب G2

مرحلة التركيب
S

مرحلة ما قبل
التركيب 1G

















المرحلة البينية Interphase: وتقع هذه المرحلة بين كل إنقسامين متعاقبين وفى هذه المرحلة تهىء الخلية نفسها للإنقسام وتكون الخلية فى هذه المرحلة فى حالة سكون بالنسبة للإنقسام الخلوي لكنها تكون فى حالة نشاط حيوي فسيولوجي مستمر حيث يحدث فى هذه المرحلة مضاعفة المادة الوراثية DNA وهو هام جدا بالنسبة لتهيئة الخلية للإنقسام و تستهلك هذه المرحلة معظم وقت الدورة الخلية وتنقسم هذه المرحلة الى :
1- طور النمو الأول : First Growth Phase ( G1 )
وفى هذا الطور الذي يمثل بداية المرحلة البيئية Interphase تحدث زيادة في نمو الخلية ( الناتجة عن الإنقسام السابق ) تستمر حتى بدء طور البناء ( S ) وهو يمثل الفترة الزمنية الفاصلة بين انتهاء الإنقسام الخلوي وبدء مرحلة تضاعف المعلومات الوراثية ( M ) خلال مرحلة الطور البيني ز ويأخذ هذا الطور وقتا طويلا من زمن الدورة الخلوية وهو المسئول عن إطالة أو تقصير زمن الدورة الخلوية وتقوم الخلية خلاله بفعالياتها الاعتيادية كتكوين RNA والبروتين فضلا عن زيادة النمو .
2- طور البناء : Synthesis Phase ( S )
وهو الطور الذي يتم فيه تضاعف المجموع الوراثي للخلية genome وذلك ببناء نسخة مطابقة ومكررة للمعلومات الوراثية والموجودة في الكروموسومات أي تضاعف الكروموسومات ويمثل أطول طور ضمن الدورة الخلوية ويوجد داخل الطور البيني Interphase
3- طور النمو الثاني : Second Growth Phase ( G2 )
وهو الطور الذي تتم فيه التحضيرات اللازمة لفصل نسختي المعلومات الوراثية المضاعفة عن بعضها ويتم خلاله تضاعف العضيات السيتوبلازمية وتكثف الكروموسومات عن طريق التفافها الحلزوني وتتكون الأنيبيبات الدقيقة microtubules الخاصة بالمغزل ويمثل هذا الطور المرحلة الفاصلة الثانية بين مرحلة تضاعف المعلومات الوراثية (S ) ومرحلة بدء الإنقسام الخيطي M ويدخل ضمن مرحلة الطور البيني وفي نهايته .
3- طور الإنقسام الخيطي ( إنقسام النواة ) : Mitosis (M )
4- ويمثل طور إنقسام النواة الذي يتم خلاله تكوين جهاز الأنيبيبات الدقيقة (جهاز المغزل ) ليرتبط بالكروماتيدات عند نقطة السنترومير ويبدأ بتحريكها ز وبذلك تبدأ الخطوة الأولى في فصل نسختي المعلومات الوراثية المضاعفة .
5- طور إنقسام الخلية : Cytokinesis ( C ) ويسمى أيضا طور إنقسام السيتوبلازم ويتم خلاله إنقسام الخلية فيزيائيا إلى خليتين جديدتين متساويتين تقريبا حيث يصاحبها إنقسام السيتوبلازم أيضا وقد لا ينحل الغلاف النووى في خلايا بعض الكائنات الحية كالفطريات وبعض البدائيات Protists الأخرى مما يجعل الإنقسام الخيطي ( M) محصورا بالنواة فقط فتتكون نواتان جديدتان نتيجة للإنقسام الخيطي ثم يتبعها بعد ذلك إنقسام السيتوبلازم (C ) لتتكون خليتان كل خلية تحتوى على نواة واحدة إلا أن هذا الفصل بين إنقسام النواة والسيتوبلازم لا يحدث في معظم البدائيات Protists وكذلك خلايا النبات والحيوان مما يجعل عملية الإنقسام الخلوي تستمر خطوة واحدة ويقل معها الخطأ في عملية فصل الكروموسومات لحدوثها في حيز اكبر كما تقل كمية الطاقة المصروفة عليها .
وبصورة عامة فان عملية إنقسام الخلية لا تستغرق وقتا كبيرا مقارنة بوقت الدورة الخلوية فهي تأخذ ساعة واحدة من الدورة الخلوية للإنسان البالغة ( 24 ) ساعة ومن الدورة الخلوية لخلايا الكبد البالغة 22 ساعة ويتضمن إنقسام الخلية ( M ) انفصال محتويات الخلية المضاعفة إلى مجموعتين تنتقل كل مجموعة إلى خلية جديدة بعد إنقسام الخلية الأصلية فيزيائيا ومعها السيتوبلازم إلى خليتين جديدتين في طور ( C ) وقد تركز الاهتمام بهذين الطورين وبشكل خاص طور الإنقسام الخيطي ( M ) وما يرافقه من حركة معقدة للكروموسومات أثناء عملية الانفصال ولأجل متابعة هذه العملية بدقة وتسهيلا للدراسة تم تقسيم هذا الطور ( M ) إلى أربع مراحل ثانوية تتضمن الطور التمهيدي Prophase والطور الاستوائي Metaphase والطور الانفصالي Anaphase والطور النهائي Telophase وهذه المرحلة ليست منفصلة عن بعضها وإنما متداخلة وتجرى عملية الإنقسام بأكملها عملية واحدة تتباين كثيرا فيما بين الأنواع الخاصة بالفطريات وبعض البدائيات Protists الأخرى وتظهر تباينا قليلا بين أنواع النباتات والحيوانات والتي تتضمن عملية الإنقسام في خلاياها .
الطور البيني Interphase :
يمثل هذا الطور مرحلة التحضيرات اللازمة لعملية إنقسام الخلية ويتضمن الفترة الزمنية الفاصلة بين كل إنقسامين متتاليين ويضم المراحل ( 1G2,S,G) والتي يحدث خلالها ما يلي :
1- بعد النمو الابتدائي للخلية خلال مرحل ( G1) يتضاعف كل كروموسوم مكونا نسختين متطابقتين خلال مرحلة ( S ) . التي تبقى مرتبطة مع بعضها عند نقطة التحضر الأولى أو السنترومير Centromer وهى عبارة عن سلسلة خاصة من DNA ذات ( 220 ) نيوكيليوتيد يغطيها أو يتصل بها قرص من البروتين الفعال Kinetochore وفى نهاية مرحلة البناء ( S ) فان كل كروموسوم مضاعف يحتوى على كروماتيدين أختين مرتبطين مع بعضهما في السنترومير وتكون الكروموسومات ممتدة وغير ملتفة ( مكثفة ) uncoiled وغير مرئية بالمجهر الضوئي .
2- تبدأ الكروموسومات عملية التكاثف Condensation والالتفاف الحلزوني خلال مرحلة ( G2) لتعطى أجساما خيطية متراصة أقل طولا وأكثر سمكا كما تبدأ الخلايا خلال مرحلة ( G2) بتجميع جهاز المغزل الذي سوف يستعمل فيما بعد لتحريك الكروموسومات باتجاه الأقطاب المتضادة للخلية وفى الخلايا الحيوانية يوجد مركز تنظيم الأنيبيبات الدقيقة النووية organizing center nuclear microtubule الذي يدعى الجسيمات المركزية Contrioles إما النباتات والفطريات فلا يوجد بها أجسام مركزية وفى هذه المرحلة ( G2 ) تباشر جميع الخلايا بالبناء الواسع لبروتين التيوبيولين tubulin اللازم لتكوين الأنبيبات الدقيقة Microtubules الخاصة بالمغزل .





























مراحل الإنقسام الميتوزي (الخيطي)


1- الطور التمهيدي : Prophase
وهو الطور الذي يتكون فيه الجهاز الخيطي Mitotic Apparatuse أو جهاز المغزل فعند تكثف الكروموسومات خلال G2 ووصولها إلى نقطة يمكن عندها مشاهدة تلك الكروموسومات بالمجهر الضوئي وهذه النقطة تمثل بداية المرحلة الأولى ( الطور التمهيدي ) من الإنقسام الخيطي حيث تستمر عملية تكثف الكروموسومات خلال هذه المرحلة حتى تصبح بشكل أجسام قطبية قصيرة وسميكة في نهاية هذه المرحلة وتتوقف عملية بناء ribosomal RNA بسبب تكثف ذلك الجزء من الكروموسوم الحامل لجينات r RNA وتوقف نشاطه كما تضمحل النوية التي كانت واضحة وتتجمع شبكة الأنبيبات الدقيقة لتكوين جهاز المغزل الذي يستخدم في فصل الكروماتيدات البنوية وفى بداية هذا الطور تبدأ حركة الجسيمات المركزية Centrioles في الخلايا الحيوانية حيث يبتعد الزوجان عن بعضهما بعد تكوين محور من انيبيبات دقيقة بينهما تسمى خيوط المغزل Spindle fibers ويستمر الابتعاد حتى وصولهما الأقطاب المتضادة للخلية مع استمرار اتصالهما بجسر من الأنيبيبات الدقيقة يسمى جهاز المغزل ( Spindle Apparatus ) الذي يمتد بينهما ويوجد مثل هذا الجهاز من خيوط المغزل من الخلايا النباتية أيضا وبدون وجود الجسيمات المركزية .
وينحل الغلاف النووى ويضمحل وتندمج مكوناته مع عناصر الشبكة الأندوبلازمية خلال تكوين جهاز المغزل وبذلك تمتد خيوط المغزل بشكل مستقيم وعمودى من احد أقطاب الخلية الى الآخر .
وعند وصول الأجسام المركزية الى أقطاب الخلية الحيوانية فإنها تكون نظاما شعاعيا من الأنيبيبات الدقيقة نحو غشاء الخلية الى الخارج لتقوية الأجسام المركزية يسمى النجميات ( asters) لم تعرف وظيفته تماما ومن المحتمل ان تكون وظيفة ميكانيكية لتصليب نقطة ارتباط الأنيبيبات الدقيقة خلال عملية السحب النهائي لخيوط المغزل أما الخلية النباتية فهي ذات جدار خلوي صلب ولم تشاهد الجسيمات المركزية ولا نظام الaster فيها وتتكون مجاميع الأنيبيبات الدقيقة باستمرار مع استمرار الطور التمهيدي بحيث تتكون مجموعتان من النيبيبات الدقيقة من كل سنترومير متجهه نحو الأقطاب المتضادة وتستمر بالامتداد والنمو حتى تكون كل منهما اتصالا مع احد أقطاب الخلية لتصل ( تربط ) البروتين الفعال Kinetochore الخاص بكل زوج من الكروماتيدات الأختية بقطبي المغزل وبسبب ارتباط مجموعتي النيبيبات ( المتصلين بالقطبين المتضادين فى الخلية ) بالجهتين المتضادتين من السنترومير فان تأثيرها يكون على مسك احد الكروماتيدات الأختية باتجاه احد أطراف الخلية والكروماتيد الختي الآخر باتجاه الطرف الأخر .
2- الطور الاستوائي : Metaphase
وفى هذا الطور تصطف أزواج الكروماتيدات الأختية ( الكروموسومات ) فى مركز الخلية حيث تنتظم هذه الكروموسومات على شكل حلقة على امتداد المحيط الداخلي لمركز الخلية والخط الخيالي المار خلال هذه الحلقة يسمى الصفيحة الاستوائية Metaphase plate الذى يدل على مكان الإنقسام الذى يحدث فيما بعد وبالتحديد يمثل المكان الذى تتصل به الأنيبيبات الدقيقة بالبروتينات الفعالة المحيطة بالسنتروميرات وتنتظم جميع الكروموسومات على الصفيحة الاستوائية بينما تنتظم سنتروميراتها بشكل دقيق على صورة حلقة متساوية الأبعاد عن قطبي الخلية ويمتلك كل كروموسوم اثنين من ال Kinetochores يرتبط كل واحد منها بمنطقة السنترومير لكل كروماتيد ويرتبط احد الأنيبيبات الدقيقة أو أكثر بلك ويمتد Kinetochore نحو القطب المضاد للخلية وينشطر كل سنترومير فى نهاية هذا الطور الى اثنتين ولذلك يسمى هذا الطور بطور إنقسام السنتروميرات مما يؤدى الى تحرر كل كروماتيد عن مثيله .
3- الطور الانفصالي : Anaphase
وهو أقصر أطوارإنقسام الخلية وتنفصل فيه الكروماتيدات الأختية عن بعضها بسحبها بواسطة مجاميع النيبيبات الدقيقة ( خيوط المغزل ) الى القطبين المتضادين للخلية مرة واحدة ( حالا ) وبسرعة وتقع الحركتان التاليتان باتجاه القطبين فى وقت واحد .
1- الحركة الجزئية للأقطاب : The poles move apart
تتحرك خيوط المغزل الأنبوبية حركة انزلاقية ( تزحزحية ) بسيطة واحد بعد الآخر ( وتتضمن هذه الحركة الانزلاقية استهلاك طاقة على شكل ATP لتحريك جسور خيطية مكونة من بروتين الداينين ( dynein ) تقع بين الخيوط المغزلية ) وبسبب ارتكاز طرفى كل زوج من الأنيبيبات الدقيقة بالقطبين المتضادتين فان هذه الحركة تدفع الأقطاب جزئيا ونظرا لاتصال الكروموسومات بتلك الأقطاب فإنها تتحرك جزئيا أيضا وبهذه العملية فان الخلية المحاطة بغشاء مرن تصبح متطاولة بوضوح .
2- حركة السنتروميرات نحو الأقطاب : The centromeres move towards the poles
تقتصر الأنيبيبات الدقيقة كلما أزيلت وحدات جديدة من بروتينات التيوبيولين ( tubulin ) من أطرافها القطبية ( polarends ) وهذا يؤدى الى سحب ( انتزاع ) الكروماتيدات الأختية ( الكروموسومات ) المتصلة بها باتجاه الأقطاب المتضادة للخلية شيئا فشيئا مع استمرار إزالة وحدات التيوبيولين مما يؤيد ذلك هو ان سمك الأنيبيبات لا يتغير مع استمرار العملية .

محمد طلال هديب
29-11-2008, 02:26 PM
مممممشكور اخي العزيز يا امير المنتدى واشكرك ايضاً على الاهتمام والمراقبة للقسم

dododa
29-11-2008, 02:27 PM
3- الطور النهائي : Telophase
يسمى طور إعادة تكوين النواة حيث تحدث فى هذا الطور تغيرات معا**ة لما حصل فى الطور التمهيدي فيعد وصول مجموعتي الكروموسومات الى الأقطاب المتضادة للخلية يتفكك جهاز المغزل والأنيبيبات الدقيقة الى وحداتها الأولية من بروتين النيوبيولين الذى يستخدم فى بناء الهيكل السيتوبلازمى فى الخلايا الجديدة كما تحاط كل مجموعة كروموسومية بغلاف نووى ثم تبدأ الكروموسومات بفك حلزنتها وتتحول بعض الجزاء فيها من الشكل المكثف Condensed الى الشكل الممتد extended uncoil ليصبح أكثر امتدادا وأكثر فعالية فتظهر قدرتها الجينية gene expression مرة أخرى مبتدئة بجينات rRNA ثم تتكون النواة مرة ثانية فى الخلية الجديدة .

بعد اكتمال الطور النهائي يكتمل إنقسام النواة ( M ) وتصبح المعلومات الوراثية للخلية مكررة بنسختين كل نسخة فى نواة موجودة فى أحد أقطاب الخلية ومع تواصل هذه العملية تتواصل عمليات أخرى يصعب مشاهدتها بالمجهر الضوئي تتضمن تضاعف وتشكل العضيات السيتوبلازمية كالميتوكندريا مثلا فى المناطق التى سوف تنفصل لتكون خلايا جديدة وهذا التضاعف والتشكل فى العضيات السيتوبلازمية يحدث قبل مرحلة إنقسام السيتوبلازم Cytokinesis وتتكون عندئذ خليتان مستقلتان فى معظم الخلايا وتتباين عملية إنقسام السيتوبلازم بأنواع الخلايا إلا أنها بشكل عام تتبع ثلاثة نماذج عامة :
النموذج الأول فى الخلايا عديمة الجدار الخلوي ولا سيما الخلايا الحيوانية ويتضمن عملية التخصر الأخدودي Furrowing للسيتوبلازم .
النموذج الثاني فى الخلايا ذوات الجدار الخلوي الصلب وخاصة خلايا النباتات الراقية بتكوين الصفيحة الخلوية Cell plate التى تتطور من الداخل نحو الخارج .
النموذج الثالث فيحدث فى الطحالب والفطريات والبكتريا بتكوين جدار جديد بعد تخصر Invaginates الغشاء البلازمي فى المنطقة الوسطية من الخلية باتجاه الداخل فكلما زاد تخصر الغشاء البلازمي باتجاه مركز الخلية يتمدد الجدار الخلوي الجديد ( بعد تراكم مواده الأولية فى منطقة قريبة من الغشاء ) حتى تلتقي امتداده فى المركز ليفصل الخلايا الجديدة عن بعضها .























1- إنقسام السيتوبلازم فى الخلية الحيوانية :
يتم الإنقسام فى الخلايا الحيوانية وبعض الخلايا الأخرى عديمة الجدار الخلوي بعملية التخصر الاخدودى Furrowing إذ يتخصر الغشاء البلازمي فى المنطقة الوسطية وقريبة من غشاء الخلية بحزام متقلص من الخيوط البروتينية الدقيقة Microfilaments والمكونة من بروتين الأكتين Actin وكلما تحركت خيوط الاكتين داخل الحزام حركة انزلاقية تدريجية يصبح اخدود الإنقسام Cleavage Furrow أكثر عمقا ووضوحا حول محيط الخلية .
وكلما صغر وضاق قطر الحزام حول محيط الخلية كلما زاد تخصر السيتوبلازم وتعمق اخدود الإنقسام حتى تتصل جميع النقاط العمودية على بقايا خيوط المغزل وتلتقي لتجعل الخلية منقسمة الى خليتين .
2- إنقسام السيتوبلازم فى الخلية النباتية :
ينقسم السيتوبلازم فى خلايا النباتات الراقية ذات الجدار الخلوي الصلب Cell Wall بتكوين الصفيحة الخلوية Cell plate وذلك لأن صلابة الجدار الخلوي تقاوم تقلص خيوط الأكتين وتجهز المواد اللازمة لتكوين الصفيحة الخلوية من مصدرين هما الحويصلات الإفرازية Secretion Vesieles ذات المحتويات الكربوهيدراتية والشحمية المتكونة فى جهاز جولجى والعناصر الغشائية للشبكة الاندوبلازمية وتندمج تلك المواد وتتوسع من المنطقة الوسطية لمركز الخلية نحو الخارج باتجاه الغشاء الخلوي حيث تتكون طبقة صلدة فى المركز تتوسع تدريجيا نحو الخارج حتى تلامس المحيط الداخلي لغشاء الخلية المنقسمة وتلتحم معه لتكون الصفيحة الخلوية التى تقسم السيتوبلازم والخلية الى اثنين وتظهر العلامات الأولى لتكوين الصفيحة الخلوية خلال المراحل الأخيرة من الطور الانفصالي وبداية الطور النهائي من الإنقسام الخيطي ( M ) للخلايا التى ينقسم فيها السيتوبلازم مباشرة بعد إنقسام النواة إذ تتجمع حويصلات إفرازية صغيرة مليئة بالمواد الكربوهيدراتية والشحمية ( مصدرها جهازجولجى ) فى المنطقة الوسطية للخلية فى خط استواء بقايا الشكل المغزلى ( يحدث فى هذا الوقت اختفاء انيبيبات المغزل من القطبين و تتركز هذه الأنيبيبات فى المنطقة الوسطية فقط حيث يزداد عددها خلال الطور النهائي وأثناء تكون الصفيحة الخلوية ) وتكون هذه الحويصلات عمودية على تلك الأنيبيبات الوسطية كما تتجمع أيضا العناصر الغشائية للشبكة الأندوبلازمية بجوار الصفيحة الخلوية المتكونة حديثا على امتدادها مع عناصر الحويصلات والأنيبيبات ( وهذه جميعا تلتحم لتكون فيما بعد الغشاء البلازمي وطبق الجدار الأولى الخارجية ) وتسمى الفراكموبلاست Phragmoplast وعندما تصبح الفسحة الكائنة بين الخليتين الجديدتين مشربة بمادة البكتينPectins تسمى الصفيحة الوسطى middleIamella وهذه تتطور فيما بعد بإضافة مواد جديدة وخاصة السليولوز لتكون الجدار الأول للخلية Primary Cell Wall
وتعد المحتويات الكربوهيدراتية والشحمية للحويصلات الإفرازية المسئولة عن تطور الصفيحة الخلوية الى صفيحة وسطى ثم الى جدار خلوي حيث تنفجر هذه الحويصلات على السطح الخارجي للأغشية البلازمية الجديدة المتكونة بين الخليتين الجديدتين فترسب محتوياتها من السليولوز وأنصاف السليولوز والبكتين والسكريات المتعددة الأخرى خارج الغشاء البلازمي لتكون الجدار الخلوي بينما تلتحم بقايا هذه الحويصلات الممزقة مع الغشاء البلازمي لتزيد من حجمه .












الإنقسام الاختزالي ( الميوزى )

يهدف هذا النوع من الإنقسام الى تنصيف العدد الكروموسومي الى النصف و ينتج عنه أربع خلايا تحتوي العدد الأحادي للكروموسومات ، أما تضاعف DNA فيكون فى المرحلة البينية S عند تحول الخلية الجرثومية الأمية وفى مرحلة النضج لتكوين الأمشاج .
يعد الإنقسام الاختزالى عملية متواصلة ومستمرة تجرى عملية واحدة إلا انه يقسم الى مراحل لغرض تسهيل دراسته ومتابعة التطورات المتلاحقة فى الخلية المنقسمة ويجرى فى خلايا الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية على مرحلتين تسمى الإنقسام الاختزالي الأول والإنقسام الاختزالي الثاني .
قد تم تقسيم كل مرحلة من المرحلتين مرة أخرى الى أربع مراحل ثانوية هي الطور التمهيدي والاستوائي والانفصالي والنهائي كما حصل فى حالة الإنقسام الخيطي كما ان التطورات التى تحدث خلال الطور التمهيدي هي أكثر تعقيدا مما يحدث فى الطور نفسه فى الإنقسام الخيطي .



أ‌- الإنقسام الاختزالي الأول :

1- التطور التمهيدي الأول :
أ‌- المرحلة قبل القلادية ( قبل الخيطية ) Preleptotene
يصعب رؤية الكروموسومات فى هذه المرحلة لكونها رفيعة جدا عدا كروموسومات الجنس التى تبدو كأجسام متضخمة .
ب‌- المرحلة القلادية ( الخيطية ) Leptotene
تظهر الكروموسومات بشكل خيوط رفيعة طويلة ملتفة وتميز الكروسومات فى هذه المرحلة بالخاصتين الآتيتين :
1- ظهور انتفاخات حبيبية مختلفة الحجم عليها تدعى ( الحبيبات الصبغية أو الكروموميرات ) تكون أحجامها وعددها ومواقعها ثابتة على كل كروموسوم لكل نوع من الكائنات الحية مما يجعلها تستعمل كأداة تصنيفية .
2- يبدو كل كروموسوم بشكل خيط منفرد رغم كونه مكون من كروماتيدين متصلين بسنترومير واحد ( إذ ان الحامض النووى معدوم الأ**جين تضاعف مسبقا قبل بدء الإنقسام الخيطي ).
تتميز هذه المرحلة أيضا بوجود النوية وتموت خيوط شعاعية قصيرة حول الأجسام المركزية فى الخلية الحيوانية .


ج- المرحلة الازدواجية :Zygotene
يتم الاقتراب والتجأور والالتفاف بين كل كروموسومين متماثلين طوليا فى هذه المرحلة بعملية تدعى الاقتران Synpasis ولكن هذين الكروموسومين لا يلتصقان لوجود مسافة بينهما تقدر ب 0.2500.15 مايكروميتر يحتلها معقد الاقتران الذى يمكن مشاهدة خلال المجهر الالكتروني والمكون من شبكة من الألياف البروتينية التى تساعد على تثبيت الكروموسومات الملتفة بنسق محكم مع بعضها البعض خاصة فى نقاط العبور فضلا عن قيامه بالمساعدة فى تكوين الاتحادات الجديدة بين الكروماتيدات فى عملية العبور .
ليست للإقتران نقطة بداية معينة إذ يبدأ الالتفاف فى بعض الأحيان من أحد طرفي الكروموسوم وينتهي بالطرف الآخر بينما يبدأ أحيانا أخرى من الوسط أو أية نقطة أخرى على جسم الكروموسوم .
د- المرحلة الضامة ( التغلضية ) :
وفيها يتم الالتفاف الكامل بين كل كروموسومين متماثلين وتصبح الكروموسومات أكثر تكثفا وسمكا وأقل طولا وذات توزيع عشوائي داخل النواة كما نشاهد النوية بوضوح .
تحدث عملية العبور فى هذه المرحلة إذ تتكون الوحدة الاقترانية من كروموسومين متماثلين لكل منهما كروماتيدين أختين ويتم العبور بين هذه الركوماتيدات الأربعة من خلال نقطة العبور ( كيازما Chiasma ) وجمعها Chiasmata وتعنى بالاغريقية تهجين إذ يتم قطع جزىء من كل كروماتيد بإنزيم نووى هاضم للدنا DNA ndonuclease ثم تتم تبادل الأجزاء المقطوعة مع بعضها البعض بمساعدة معقد الاقتران المكون من شبكة الألياف البروتينية تعمل كجسور خلال الفراغ بين الكروموسومين ويتم لجمها بإنزيم لاحم DNA ligase مما يؤدى الى تكون تراكيب جديدة للجينات من خلال هذه الاتحادات الجديدة .
يختفي معقد الاقتران فى نهاية هذه المرحلة التى تستمر أياما أو أسابيع وربما سنوات ع** المراحل السابقة التى تستغرق عدة ساعات فقط .
هـ- المرحلة التنافرية ( الانفراجية ) Diplotene
يحاول كل كروموسوم بالابتعاد عن مثيله ( الملتصق به ) إلا ان هذا الابتعاد يكون غير كامل بسبب ارتباط الكروماتيد الداخل من كل كروموسوم مع مثيله فى الكروموسوم المماثل الأخر بنقاط العبور Chismata وفى نهاية هذه المرحلة وبعد حدوث عملية العبور Crossing-over للمادة الوراثية بين الكروماتيدين الداخلين للكروموسومين المتماثلين عبر الكيازمات تنزلق هذه الكيازمات الى أطراف الكروماتيدات كلما زاد الابتعاد بين الكروموسومين المتماثلين .
و- المرحلة التشتتية ( مرحلة الحركة ) : Diakinesis
يزداد ابتعاد الكروموسومات عن بعضها ويرتبط كل كروموسومين متماثلين مع بعضها عند أطرافها نتيجة لانزلاق الكيازمات فى كما تضمحل النوية .
2- الطور ما قبل الاستوائي الأول :1Prometaphase
ويتميز هذا الطور بانحلال الغلاف النووي واختفائه كما تتكون الأنبيبات الدقيقة ويتشكل منها جهاز المغزل ويحدث بالضبط كما فى حالة الطور الاستوائي للإنقسام الخيطي باستثناء اختلاف واحد أساسي إذ يحصل فى حالة الإنقسام الاختزالي وهو ارتباط الأنيبيبات الدقيقة للمغزل ( المرتبطة بأحد أقطاب الخلية ) بالجانب الخارجي من السنترومير عن طريق البروتين الفعال أما الجانب الداخلي من السنترومير الآخر ( فى الكروموسوم المماثل ) بعيدا عن أنيبيبات المغزل وهذا الالتصاق بين الكروموسومين ببعضهما بإحكام عن طريق اتصال الكروماتيدين الداخلين لكلا الكروموسومين .
يختلف هذا الارتباط أحادى الجانب عن مثيله فى حالة الإنقسام الخيطي الذى ترتبط فيه أنيبيبات المغزل بكلا الجانبين من السنترومير ونتيجة للارتباط أحادى الجانب يصبح السنترومير الخاص بأحد الكروموسومين المتماثلين مرتبطا ( عن طريق البروتين الفعال ) بأنيبيبات المغزل فى أحد أقطاب الخلية بينما يرتبط السنترومير الخاص بالكروموسوم الثاني بالقطب الأخر من الخلية كما تصل الكروموسومات الى حدها الأقصى فى التثخن والقصر .
3- الطور الاستوائي الأول :1 Metaphase
فى هذا الطور تنتظم أزواج الكر وموسومات المتماثلة فى وسط الخلية على الصفيحة الاستوائية للمغزل metaphase-plate وان اتجاه أي كروموسوم من الكروموسومات المتماثلة على محاور المغزل يكون عشوائيا بحيث تكون حركة كل كروموسوم نحو أي قطب من أقطاب الخلية خاضعة للصدفة .
4- الطور الانفصالي الأول : Anaphase 1
بعد اكتمال ارتباط خيوط المغزل تبدأ الأنيبيبات الدقيقة لهذا الجهاز بالقصر تدريجيا مع ت**ير الكيازمات وسحب السنتروميرات باتجاه القطبين وبالنظر لارتباط هذه الأنيبيبات بالبروتين الفعال الخاص بأحد جوانب السنترومير ( أي للارتباط أحادى الجانب ) فى كل كروموسوم من الكروموسومين المتماثلين فان السنترومير بكامله يندفع نحو أحد أقطاب الخلية ومعه الكروماتيدين البنتيين لكل كروموسوم ( خلافا لما يحدث فى الإنقسام الخيطي حيث ينقسم السنترومير الى قسمين يفصل ارتباط أنيبيبات المغزل بجانبي السنترومير ) وبعد اكتمال انكماش أنيبيبات المغزل ( بفعل إزالة وحدات النيوبيولين ) فان كل قطب من أقطاب الخلية يحتوى على مجموعة كاملة مفردة haploid set من الكروموسومات تشتمل على كروموسوم واحد فقط من كل كروموسومين متماثلين وان وجود أي من الكوموسومين المتماثلين فى أي قطب يخضع للصدفة لأن انتظام أزواج الكروموسومات المتماثلة على الصفيحة الاستوائية للمغزل يحدث بصورة عشوائية وان اندفاع الكروموسومات نحو القطبين يتم بقيادة جزء البروتين الفعال المسمى Kinetoehore يتبعه ذراعا الكروموسوم .
5- الطور النهائي الأول : Telophase 1
يبدأ هذا الطور مع وجود مجموعة كاملة haploied من الكروموسومات فى كل قطب تتضمن كل مجموعة على كروموسوم واحد من الكروموسومين المتماثلين ويشتمل كل كروموسوم على كروماتيدين متشابهين ( لأن الكروموسوم يتضاعف قبل بدء الإنقسام الاختزالى ) مرتبطين بسنترومير واحد ويكونان غير متطابقين وراثيا بسبب عملية العبور التى حدثت فى الطور التمهيدى الأول وتختفي خيوط المغزل خلال هذا الطور وتظهر النويات والغلاف النووي وتتحول الكروموسومات الى أشكال غير مكثفة ( ممتدة ) وقد تتكون الأغشية الفاصلة بين النواتين الجديدتين أو قد تتواصل كلتا النواتين عملية الإنقسام الاختزالي الثاني لتكون أربع أنوية فى كل خلية ثم تتكون الأغشية الفاصلة فيما بعد وهذه الحالة الأخيرة هي السائدة فى معظم الخلايا .
مرحلة مابين الإنقسامين :
بعد فترة متباينة فى طولها يحدث الإنقسام الاختزالي الثاني الذى غالبا ما يحدث بعد مرحلة بينية ثانية
( Interphase ) وقد يتبع الإنقسام الأول إنقسام للسايتوبلازم أو لا .
فى بعض الكائنات لا يفصل طور نهائي أو طور بيني بين الإنقسام الاختزالي الأول والإنقسام الاختزالي الثاني فتذهب الخلية مباشرة من الطور الانفصالي الأول الى الطور التمهيدي الثاني ومع ذلك فحتى فى الكائنات التى يوجد بها طور بيني يفصل بين الإنقسامين لا توجد مرحلة S ولا يحدث تخليق إضافي للحامض DNA .
ب‌- الإنقسام الاختزالي الثاني :
يوصف هذا الإنقسام بكونه إنقساما خيطيا لأن المراحل مشابهة لما يحدث فلا الإنقسام الخيطي بالضبط إذ ينفصل الكروماتيدان الأختين لكل كروموسوم عن بعضهما وتتكون أربع أنوية تحتوى كل منها على مجموعة كاملة من الكروموسومات وغالبا ما يتبعها بصورة مباشرة إنقسام السيتوبلازم لتكوين أربع خلايا منفصلة كل منها تحتوى على نصف العدد الأصلي من الكروموسومات ( In) وقد تعمل بشكل مباشر كميتات جنسية كما يحدث فى الخلايا الحيوانية أو قد تنقسم خيطيا كما يحدث فى الخلايا النباتية والفطرية وكثير من البدائيات لتعطى عددا كبيرا.
































نواتج الإنقسام الاختزالي في الذكر و في الأنثى :

يلاحظ أن الذكر ينتج 4 حيوانات منوية فعالة من كل خلية جنسية تنقسم إنقساما إختزاليا بينما ينتج بويضة واحدة فعالة من الإنقسام الإختزالي للخلية الجنسية في الأنثى ، ويرجع السبب في ذلك إلى التوزيع المتساوي للسيتوبلازم في حالة أمشاج الرجل بينما في الأنثى تختص خلية البيضة بمعظم السيتوبلازم وتنتج معها ثلاث أجسا قطبية صغيرة و فقيرة جدا بالسيتوبلازم .
أهمية الإنقسام الاختزالى :

الإنقسام الاختزالي يختزل العدد الأحادي وهذا يفتح الطريق أمام اندماج مشيجين وبالتالي يوفر إليه الجمع بين صفات أبوين مختلفين .
كما أن الإنقسام الاختزالي يؤدى الى التباين فى الأمشاج الناتجة من كل من الأبوين حيث أن التوزيع العشوائي للكروموسومات الأبوية والأمية مضافا إليه عبور أجزاء من الكروموسومات الأبوية والكروموسومات الأمية تجعل من المحتمل عدم وجود مشيجين متشابهين تماما حتى من نفس الأب .
كيف تستخدم الكائنات الحية الإنقسام الاختزالي ؟
عرفنا ضرورة حدوث الإنقسام الاختزالي بين الإخصاب وتكوين الأمشاج فى الكائنات التى تتكاثر جنسيا . فى الحيوانات يؤدى الإنقسام الاختزالي مباشرة الى إنتاج الأمشاج .
أما فى الفطريات والطحالب فان الإنقسام الاختزالي قد يحدث مباشرة بعد تكوين الزيجوت .
فعلى سبيل المثال نجد الزيجوت الذى يتكون من اندماج مشيجين فى الكلاميدوناس يحيط نفسه بجدار سميك ويكمن وعندما تصبح الظروف مواتية ينقسم الزيجوت اختزاليا وينتج أربع سابحات ذكرية zoospores أحادية العدد الكروموسومى وعندما تتحرر تنمو بسرعة لتكوين خلايا كلاميدوناس كاملة الحجم . وبذلك يقضى هذا الكائن معظم دورة حياته فى الحالة أحادية العدد الكروموسومى . وفى النباتات الحزازية أيضا يهدف الإنقسام الاختزالي إلى إنتاج الأبواغ أو الجراثيم spores التي تنمو مكونة نبات مشيجي أحادي الكروموسوم و تنتج الأمشاج منها فى مرحلة لاحقة بانقسام ميتوزي .













ثانيا : الإنقسام الخلوي فى الخلايا بدائية النواة :

تنقسم البكتريا إنقساما مباشرا وبسيطا بالانشطار الثنائي Binary fission حيث توجد المعلومات الوراثية genome في خلية البكتريا على شكل حلقة مفردة من جزيئة DNA مزدوجة الخيط double-stranded ترتبط في نقطة واحدة بالغشاء البلازمي للخلية من الداخل ويتم تضاعف هذه المعلومات الوراثية في وقت مبكر من حياة الخلية وقبل بدء الإنقسام حيث توجد منطقة خاصة على الكروموسوم تسمى منشأ التضاعف reolication origin تحتوى على مجموعة من الأنزيمات تقدر بأكثر من ( 22 ) أنزيما مختلفا تقوم بالعمل على تكوين نسخة كاملة مطابقة من جزيئة DNA .

وبعد اكتمال عمل الأنزيمات حول جزيئ DNA الحلقي تصبح هناك نسختان متطابقتان من المعلومات الوراثية داخل خلية ترتبط جنبا الى جنب الى الغشاء البلازمي من الداخل . وبعد نمو خلية البكتريا وبلوغها الحجم المناسب الذي يحفز بدء عملية الإنقسام السيتوبلازمى التي تبتدئ بتكوين مواد الجدار الخلوي والغشاء البلازمي الجديدة ووضعها في المنطقة الفاصلة بين نسختي DNA المتجاورتين وهذه تمثل بداية عملية الانشطار الثنائي Binary fission للخلية وكلما




أضيفت مواد جديدة في هذه المنطقة كلما زاد نمو
وتخصر الغشاء البلازمي نحو الداخل ثم تضيق معه
الخلية تدريجيا إلى أن تنقسم إلى نصفين متساويين
تقريبا ( إن بدء عملية التراكم والتقلص في الموقع
الكائن بين حلقتي DNA تسمح بانتقال كل حلقة إلى خلية جديدة وبذلك تكون صفاتهما الوراثية متماثلة ) وبعد اكتمال تخصر الغشاء البلازمي نحو الداخل واتصال جميع النقاط في مركز الخلية لتتكون خليتان جديدتان ويتكون بعد ذلك جدار خلوي جديد حول الغشاء البلازمي من الخارج وتتكون جميع التراكيب الموجودة أصلا في الخلية الأمية في الخليتين الجديدتين اللتين تشبهان خلية الأم الأصلية تماما وبصورة عامة فان عملية إنقسام نواة البكتريا تحدث دون تكوين المغزل ولا ظهور الكروموسومات ( لا ينقسم DNA البكتريا إلى أجزاء ) وتدعى عملية الإنقسام الخلوي في الخلايا بدائية النواة باسم ( الإنقسام غير الاعتيادي Amitosis ) .


المراجع
1- الدكتور مكرم ضياء شكارة – علم الخلية – دار الميسرة للنشر و التوزيع و الطباعة – عمان 1999 م
2- الأستاذ الدكتور مدحت حسين خليل محمد – علم حياة الإنسان- جامعة الازهر 1998 م
وللاستفادة اكثر
ملف ورد على الرابط
http://www.moe.edu.kw/pages/sectors/07/03/02/files/biology/2/2/3.doc

محمد طلال هديب
29-11-2008, 02:30 PM
اخي العزيز يسلمو كثير شاكر جهودك

Raed Saadeh
29-11-2008, 02:32 PM
ياعيني عليك ياغالي
يسلموا

dododa
29-11-2008, 02:32 PM
بحث اخر
الفصل الثاني


الخلية النباتية


Plants Cell


●البروتوبلاست ـ مواد بروتوبلازمية ـ مواد غيربروتوبلازمية ● جدار الخلية ـ تركيب جدار الخلية ـ النـقرـ تكــوين جـدار الخلية ـ التركيب الكيميائي ـ التركيب المجـــهري ● انقـسام الخلية النباتية ـ انقسام مباشر ـ انقسام غيرمباشرـ انقـسام اختزالي.













الخلية هي الوحدة التركيبية والوظيفية للكائن العضوي الحي ( شلايدن Schleiden 1838، شوان Schwann 1839) وهي تنتج من خلية أخرى موجودة من قبل، وترجع تسميتها بهذا الاسم إلى مشابهتها لشكل خلايا النحل وقد اشتق الاسم الأجنبي (Cell) من المصدر اللاتيني Cellula ومعناه المسكن الصغير. وأول من شاهد الخلية تحت المجهر روبرت هوك Robert Hooke (1665) في قطاع لنسيج الفلين حيث شاهدها كفراغ محدد بجدار وشجعه هذا التركيب العجيب على فحص عينات أخرى من نباتات مختلفة فوجد أن هذا الفراغ أو التجويف يحتوي على عصير أطلق عليه هانشتاين Hanstein (1880) مصطلح البروتوبلاست Protoplast كما اقترح أن يستعمل البروتوبلاست بدلاً من الخلية، ولكن هذا الاقتراح لم يكلل بالنجاح. ومن ثم زاد الاهتمام بدراسة هذا السائل حيث اكتشف روبرت براون Robert Brown (1831) جسماً كروياً أسماه النواة Nucleus عند فحصه لخلايا بشرة نبات من أحد أجناس الأراشيد Orchids كما ميز هوجو فون مول Hugo Von Mohl (1846) بين البروتوبلازم والعصير الخلوي Cell sap ثم اقترح كوليكر Kolliker (1862) إطلاق اسم السيتوبلازم Cytoplasm على المادة التي تحيط بالنواة، ومنذ ذلك التاريخ إلى يومنا الحاضر توالت الاهتمامات بدراسة الخلية التي نتج عنها العديد من الاكتشافات لمحتويات الخلية سواء كان ذلك بالمجهر الضوئي أو المجهر الالكتروني مما جعل دراسة الخلية علما قائما بذاته. هذا وقد وجد أن التنظيم الداخلي للخلية يحتم تقسيمها إلى نوعين هما :

1 ـ خلية بدائية النواة Prokaryotic cell
وهي بسيطة التركيب لا تحتوي على وحدات منفصلة لتظهر وظائف معينة فالحمض الرايبي النووي منقوص الأ**يجين (DNA) Deoxyribonucleic acid ينتشر في جزء كبير من الخلية دون أن يكون ضمن غلاف غشائي مميز والأحياء التي تتصف بهذا النوع من الخلايا هي البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة.
2 ـ خلية حقيقية النواة Eukaryotic cell
وتتميز هذه الخلية داخلياً إلى أجزاء مميزة تظهر وظائف مختلفة فحمض DNA يتركز في الصبغيات التي بدورها توجد ضمن النواة المحاطة بالغشاء النووي Nuclear membrane، ويقوم بالتمثيل عضيات صغيرة ذات شكل مميز هي البلاستيدات Plastids وتحاط هي الأخرى بغشاء يفصلها عن السيتوبلازم , كما يتم التنفس في الخلية عن طريق أجسام محاطة بغشاء هي الأجسام السبحية Mitochondria، كما تفرز مادة جدار الخلية من أجسام متميزة تأخذ صفة غشائية هي الدكتوسومات Dictyosomes، ويتم تكوين البروتين بواسطة الأجسام الريبية Ribosomes والشبكة الإندوبلازمية Endoplasmic reticulum (E.R.) وجميع هذه العضيات والأغشية مغمورة في مادة سائلة تسمى البلازم الهلامي Hyaloplasm أو البلازم الأساسي Ground plasm ( شكل 7 ). وهذا النوع من الخلايا تتصف به جميع الأحياء النباتية ماعدا البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة.

وتختلف أبعاد الخلايا النباتية وأبعاد محتوياتها اختلافا بينا ً فمعظم خلايا النباتات الزهرية تتراوح أطوالها بين 5 و30 ميكروميتر كما في الخلايا الإنشائية أو بين 100 و 200 ميكروميتر كما في الخلايا البرنشيمية وبين 50 ميكروميتراً إلى عدة سنتيمترات كما في الألياف. أما خلايا البكتيريا فتتراوح أطوالها بين 0.5 و 5 ميكروميتر،كما تختلف أبعاد المحتويات الخلوية فالبلاستيدات تتراوح أبعادها بين 2 و10 ميكرومتراً بينما الأجسام السبحية تكون بين 0.5 و 5 ميكرومترات, والأجسام الريبية 0.2 ميكروميتر، ونظراً لصغر أحجام الخلايا ومحتوياتها فإن القياسات المترية الكبيرة لا تصلح لقياسها ولهذا فهي تقاس بوحدات صغيرة هي :
1 ـ الميكرومتر ويرمز له بالرمز (m µ ) ويساوي من الملليمتر.
2 ـ والملليميكرومتر ويرمز له بالرمز(µ m) أو النانومتر ويرمز له بالرمز(nm) ويساوي من الملليمتر.

وقد أعطى كلاوس وجونيبر Clowes and juniper (1968) الأرقام التالية للأعداد المتوقع وجودها في الخلية الواحدة وهي نواة واحدة وعشرون بلاستيدة و700من الأجسام السبحية و400 من أجسام جولجي و 500.000 من الأجسام الريبية و500.000.000 أو أكثر من الجزيئات الإنزيمية التي تمثل 10آلاف نوع جميعها مغمورة في البلازم الهلامي. وتجدر الإشارة إلى أن تركيب الخلية النباتية يشتمل على البروتوبلاست وجدار الخلية.





البروتوبلاست Protoplast

وهو مادة حية هلامية غيرمتجانسة تشتمل على مواد بروتوبلازمية هي : السيتوبلازم والنواة والبلاستيدات والأجسام السبحية وأجسام جولجي والأجسام الريبية , والشبكة الإندوبلازمية، والأنابيب الدقيقة والفجوات. ومواد غير بروتوبلازمية ومنها : المواد الكربوهيدراتية ( السليولوز والنشا ) والبروتينات والدهون والبلورات وغيرها.

السيتوبلازم Cytoplasm
مادة بروتوبلازمية غروية تحيط بجميع المواد البروتوبلازمية الأخرى وغير البروتوبلازمية ويكوّن السيتوبلازم النظم الغشائية في الخلية ويظهر تحت المجهر الضوئي متجانساً أو حبيبياً ولكنه يُظهر تحت المجهر الإلكتروني تميزاً غشائياً خاصة الشبكة الإندوبلازمية، ويحد السيتوبلازم ناحية جدار الخلية غشاء يسمى الغشاء البلازمي الخارجي Ectoplast وناحية فراغ الخلية غشاء يسمى الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast ويشمل السيتوبلازم على حبيبات ليبيدية وبروتينية. ويميل الكثيرمن العلماء إلى اعتبار أن السيتوبلازم يتكون من مادة أساسية لم يتعرف بعد على شكل ثابت لها تسمى البلازما الهلامي، وعناصر قابلة للتحلل في البروتوبلاست ذات طبيعة غشائية أو حبيبية، منها النواة والبلاستيدات والأجسام السبحية والشبكة الإندوبلازمية والدكتيوسومات.

ويظهر السيتوبلازم في الخلايا الحية كمادة نصف شفافة يكون الماء 85 ـ 90 ٪ منه، كما توجد فيه الأملاح والمواد الكربوهيدراتية بصورة أيونية أو جزيئية، وتوجد البروتينات والدهون بصورة غروية وهي المكونات الأساسية للنظم الغشائية في السيتوبلازم ( شكل 7 ).

ويظهر الغشاء البلازمي الخارجي مناطق ذات ثنيات عديدة أنبوبية الشكل تحتوي على جزء من السيتوبلازم، تظهر تحت المجهر الإلكتروني كجيوب حويصلية أنبوبية بين الغشاء البلازمي الخارجي وجدار الخلية تسمى غالباً تراكيب حويصلية متعددة Multivesicular structures ويعتقد فان Fahn (1979) أن لها دوراً في العمليات الإفرازية والتي من ضمنها ترسيب مادة جدار الخلية المقترحة من قبل كو** وجونيبر Cox and Juniper (1973).

الشبكة الإندوبلازمية Endoplasmic reticulum
وهي نظام من فراغات Cisternae محاطة بأغشية أو هي عبارة عن غشاء مزدوج يحيط بفراغ ضيق يحتوي على وسط غير معروف التركيب وهي تملأ الخلية بمسطح غشائي داخلي كبير تتوزع خلاله الأنزيمات وهي تعمل على تكثيف وتجميع النواتج الأيضية وتنقلها من مكان إلى آخر داخل الخلية وأحياناً تكون الشبكة الإندوبلازمية على هيئة مجاميع مكونة بذلك الروابط السيتوبلازمية التي تربط بين الخلايا المتجاورة من خلال جدرها، وقد تتصل الشبكة الإندوبلازمية مع غشاء النواة، كما يرتبط بسطحها الخارجي عدد من الأجسام الريبية وبذلك توصف بأنها ذات سطح خشن وقد تخلو من هذه الأجسام فتوصف بذات السطح الأملس، ويعتقد بأن وجود الأجسام الريبية على الشبكة الإندوبلازمية دليل على قيامها بتكوين البروتين، كما أن هناك العديد من الاقتراحات التي ترى أن الشبكة الإندوبلازمية تكوّن أغشية أجسام جولجي والأجسام الدقيقة ( شكل 8 ).

الروابط السيتوبلازمية Plasmodesmata
تظهر الروابط السيتوبلازمية تحت المجهر الإلكتروني كخيوط سيتوبلازمية تصل الخلية بما يجاورها من خلايا، وهي أنبوبية الشكل , وقطرها حوالي 40 نانومتراً ولها أغشية تشبه غشاء السيتوبلازم، وتوجد إما متجمعة تمر خلال الحقول النقرية الابتدائية أو مفردة تخترق جدار الخلية في مواضع متعددة وقد تتفرع هذه الروابط ويعتقد أن وظيفتها نقل المواد الغذائية ( شكل 9 ).

البلاستيدات Plastids
وهي أجسام بروتوبلازمية لزجة ذات شكل متميز توجد في الخلايا النباتية دون الخلايا الحيوانية إلا أنها قد لاتوجد في بعض النباتات الدنيا خاصة البلاستيدات الخضر أو قد توجد بلاستيدة واحدة كما في طحلب السبيروجيرا Spirogera sp.، أما في خلايا النباتات الراقية فإنها توجد بأعداد كبيرة وتنشأ البلاستيدات من بلاستيدات أولية Proplastids ذات أصل متشابه ثم تأخذ في التميز مع الخلية ونموها، وتتكاثر البلاستيدات في الانقسام المباشر ولا يرتبط انقسامها بالانقسام المباشر للخلية، وتختلف البلاستيدات بالشكل والحجم والأصباغ وتتميز إلى ثلاثة أنواع رئيسة هي بلاستيدات خضر Chloroplasts، وبلاستيدات ملونة Chromoplasts، وبلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts.

1 ـ البلاستيدات الخضر Chloroplasts
توجد البلاستيدات الخضر في الأنسجة التمثيلية والنسيج الوسطى للورقة والأجزاء القريبة من الضوء، ولكنها قد توجد أيضاً في الأنسجة البعيدة عن الضوء كما في الجنين وبرنشيمة الأنسجة الوعائية، والبلاستيدات الخضر مختلفة الشكل والحجم، ولكن غالباً ما تكون أجساماً قرصية الشكل أو مقعرة كالطبق. ويرجع تلون البلاستيدات باللون الأخضر لسيادة صبغ اليخضور Chlorophyll الموجود بها، وتتركب البلاستيدة الخضراء تحت المجهر الإلكتروني من غشاء مزدوج يسمى بغشاء البلاستيدة Chloroplast envelope يفصلها عن السيتوبلازم ويحيط بمجموعة من الحبيبات البلاستيدية أو الجرانا Grana ومفردها حبيبة بلاستيدية Granum وهي مكونة من أكياس مفلطحة تشبه الأقراص تسمى صفيحات Lamellae وتتصل الحبيبات مع بعضها البعض على مسافات معينة بصفائح بين حبيبية Intergrana-lamellae وتسمى الحبيبات والصفائح بين الحبيبية بالثيلاكويدز Thylakoids وتنغمر جميعها في الحشوة Stroma ( شكلا 7 , 10 ) وتعتبر الحبيبات البلاستيدية أماكن أساسية لتواجد اليخضور، ويعزي تتحول البلاستيدات الخضر إلى عديمة اللون لتحلل الحبيبات وعدم انتظامها، وتحتوي الحشوة على أجسام ريبية ولييفات من حمض DNA ولكنها تكون أصغر حجماً من تلك الموجودة في السيتوبلازم.

2 ـ البلاستيدات الملونة Chromoplasts
تختلف أشكال البلاستيدات الملونة فمنها المستطيلة والمفصصة والزاوية والمستديرة ( شكل 11 ) وعادة تكون ذات ألوان صفراء أو برتقالية وتتبع الأصباغ المسؤولة عن هذه الألوان إلى أشباه الكاروتينيات وقد تحتوي البلاستيدات الملونة على بلورات أشباه الكاروتين كما في بلاستيدات الجزر وثمرة الطماطم أو تحتوي على حزم من خيوط تحت مجهرية كما في بلاستيدات الفلفل الأحمر ولم يثبت وجود غلاف مزدوج حول هذه البلاستيدات وهي غالباً ما تنشأ من البلاستيدات الخضر كما في الثمار، ولكنها قد تنشأ من البلاستيدات الأولية كما في الجزر، كما يمكن للبلاستيدات الملونة أن تتحول إلى بلاستيدات خضر كما في جذر الجزر عندما يتعرض للضوء أو في أجزائه القريبة من الضوء.

3 ـ البلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts
هي كتل صغيرة من البروتوبلازم غير واضحة التحديد ومتفاوتة في الحجم وغير ثابتة الشكل وتتجمع عادة قرب النواة ( شكل 12 ) وتوجد عادة في الخلايا البالغة البعيدة عن الضوء كنخاع الساق وكثير من أجزاء النبات الأرضية وفي خلايا البشرة، وتعتبر البلاستيدات عديمة اللون أماكن لتجميع النشا وتسمى بلاستيدات نشوية Amyloplasts، أو لتخزين البروتين وتسمى بلاستيدات بروتينية Proteinoplasts، أو لتخزين الدهون فتسمى بلاستيدات دهنية Elaioplasts.

الأجسام السبحية ( الميتوكوندريا ) Mitochondria
هي مكونات بروتوبلازمية حية قطر الواحدة 0.5 ميكروميتر وطولها 6 ميكروميترات وهي تظهر تحت المجهر الضوئي كحبيبات صغيرة مستديرة أو عصوية عند صبغ الخلايا الحية بصبغة أخضر الجانس بي Janus Green B، أما تحت المجهر الإلكتروني فتظهر مستديرة أو مستطيلة وأحياناً مفصصة.
وتتكون هذه العضيات من غشاء مزدوج يحيط بمادة بروتينية تسمى بالحشوة Stroma تضم أجساماً ريبية ولييفات من الحامض الريبي النووي منقوص الأ**يجين ( DNA ) ولكنها أقل حجماً من مثيلاتها في السيتوبلازم كما أن الغشاء يتميز بأن الجزء الداخلي ذو ثنيات Cristae تمتد داخل الحشوة لتزيد من سطح الغشاء ( شكلا 7، 13 ) وتحتوي الأجسام السبحية على عدة أنزيمات منها الأنزيمات الداخلة في دورة كربس Krebs cycle والأنزيمات المؤ**دة، لذا فهي تقوم بعمليات التنفس وتوليد الطاقة في الخلية.


الدكتيوسومات ( جهاز جولجي ) Dictyosomes ( Golgi apparatus )
هي أجسام بروتوبلازمية حية يتكون كل منها من مجموعة مفلطحة من الأكياس Cisternae المستديرة المتراكبة فوق بعضها البعض، ويحاط كل كيس بغشاء وغالباً ما تكون حافة الكيس ذات ثقوب عميقة، فعندما تأخذ في الاتساع تظهر أنبوبية الشكل ( شكلا 7، 14 ) ويتكون الدكتيوسوم في الخلايا النباتية من 2 إلى 7 أكياس أو أكثر، وتقوم هذه الأجسام بعملية الإفراز في الخلية حيث تفرز المواد المتجمعة في حويصلات تنطلق من حافة الكيس متجهة إلى أماكن معينة في الخلية حيث تترسب على جدار الخلية أو تفرز إلى خارجها، وهي تقوم بتجميع المواد الناتجة من الشبكة الإندوبلازمية ثم إفرازها كما يحدث لمادة جدار الخلية حيث تقوم الدكتيوسومات بإفراز مادة جدار الخلية ضمن الحويصلات التي تنقلها باتجاه جدار الخلية ثم تتحد هذه الحويصلات مع الغشاء البلازمي الخارجي وتفرز المادة تجاه جدار الخلية ( شكل 15 ) ولقد اتضح أن الأنابيب الدقيقة Microtubules تلعب دوراً كبيراً في توجيه هذه الحويصلات إلى جدار الخلية.

الأنابيب الدقيقة Microtubules
هي تراكيب مستطيلة مجوفة أقطارها حـوالي 23 ـ 27 مللـيميكروميتراً ( شكل 7 ) يتكون كل منها من تحت وحدات بروتينية كروية وهي مكونات مغازل الانقسام والفراجموبلاست Phragmoplast المسؤولة عن تكوين جدار الخلية الجديدة، ولهذا فالأنابيب الدقيقة تساعد في تكوين جدار الخلية أثناء الانقسام الخلوي، كما تقوم بتوجيه المواد الجديدة التي تضاف إلى جدار الخلية وفي توجيه وضع اللييفات السليولوزية في الجدار وكذلك في توجيه استطالة الخلايا.

الأجسام الريبية Ribosomes
هي أجسام بروتوبلازمية كروية وتتراوح أقطارها بين 17 ـ 20 ملليميكرومتراً وهي أماكن تكوين البروتينات من الأحماض الأمينية وتتكون كل منها من كمية متساوية من البروتين ( غالبا هستون ) وحمض RNA ( شكل 7 ) ويعتقد أن تصنيعها يتم داخل النواة ثم تهاجر إلى السيتوبلازم وتوجد الأجسام الريبية إما طليقة في السيتوبلازم وإما متصلة بالجزء الخارجي للشبكة الإندوبلازمية أو غشاء النواة كما توجد في النوية والبلاستيدات وفي الأجسام السبحية.

الأجسام الكروية Spherosomes
هي أجسام دهنية كروية صغيرة الحجم، تظهر تحت المجهر الإلكتروني كبقعة معتمة عند تثبيتها برابع أ**يد الأزميوم، ولكن لم يتفق على تركيبها أو طبيعتها بشكل دقيق، فبعض العلماء يرى أنها حويصلات دهنية تحاط بغشاء مفرد تحتوي على أنزيمات محللة ( ماتيل Matile 1974 ) وتتكون من الشبكة الإندوبلازمية، أما غوننج وستيرGunning and Steer (1975) فيعتقدان أنها قطرات دهنية غير محاطة بغـشاء ( شكل 7 ).
الأجسام الدقيقة Microbodies
هي أجسام صغيرة أقطارها 0.5 ـ 1.5 ميكروميتر، توجد في سيتوبلازم خلايا مختلف الأنسجة النباتية، وتحاط بغشاء مفرد وتكون الحشوة حبيبية أو ليفية الشكل، وتحتوي على إنزيمات تختلف حسب نوع الخلية أو النسيج النباتي الذي توجد فيه ويعرف منها نوعان : أجسام بيرو**ية Peroxisomes توجد في خلايا أوراق النباتات الراقية بجوار البلاستيدات الخضر وتحتوي على أنزيمات مؤ**دة للأحماض الجليكولية Glycolic acids، وأجسام جليو**ية Glyoxysomes توجد في الأنسجة الخازنة في البذور وتحتوي على أنزيمات تعمل على تحليل الأحماض الدهنية، وتحتوي الأجسام الدقيقة على ترسيبات بلورية ذات نشاط حافز ( يو وآخرون Yoo, et al 1979 ) كما في درنة البطاطس.

النواة Nucleus
تظهر النواة ( شكل 7 ) في حالة عدم الانقسام على هيئة جسم كروي أو بيضي محاطة بالسيتوبلازم، ومغلفة بغشاء مزدوج رقيق يعرف بغشاء النواة Nuclear envelope ويتصل هذا الغشاء مع الشبكة الإندوبلازمية ويوجد داخله العصير النووي Nuclear sap (nuclear plasm) والشبكة Reticulum التي تتمثل في الكروماتينات Chromatins عندما تكون في حالة متميزة، ثم تتميز إلى الصبغيات Chromosomes التي تتكون من الحمض الريبي النووي منقوص الأ**يجين (DNA) وبروتينات، ويوجد داخل النواة أيضاً النوية Nucleolus أو النويات Nucleoli.

ويختلف قطر النواة حسب نوع الخلية ونوع النبات، فهي كبيرة الحجم بالمقارنة مع حجم الخلية كما في الخلايا الإنشائية أو صغيرة الحجم كما في الخلايا البالغة، وتتميز النواة بلزوجة كبيرة تميزها عن السيتوبلازم كما تتميز بوجود نوعين من الأحماض النووية هما الحمض الريبي المنقوص الأ**يجين ( DNA ) حامل المادة الوراثية أو الجينات وحمض الرايبوز النوي Ribonucleic الذي يوجد بكمية أكبر في النوية أو النويات.

وتكون النوية هلامية الشكل وشبه صلبة غير محاطة بغشاء وأكثر كثافة من العصير النووي وتحتوي على فراغات وأجسام بلورية كما تحتوي على حمضي RNA و DNA وبروتينات ( شكل 7 ) ويعتقد أن النويات تعمل كمراكز لتكوين حمض DNA وحمض RNA والبروتينات وكذلك أماكن لتكوين الأجسام الريبية.

الفجوات Vacuoles
تعتبر الفجوات من أهم مكونات البروتوبلاست فهي تحتوي على الماء والمواد العضوية وغير العضوية ومعظمها تكون في حالة سائلة، وقد تكون هذه المواد تخزينية مثل السكر والأحماض العضوية والبروتينات والفوسفات، أو تكون مواد إفرازية مثل أ**الات الكالسيوم والمواد الدباغية، وتمثل الفجوات حوالي 90٪ من حجم الخلية البالغة وتحاط بالغشاء البلازمي الداخلي ( شكل 7 ) وهناك عدد من النظريات حول تكوين الفجوات نوجزها فيما يلي : 1) تتكون الفجوة الكبيرة من فجوات سابقة تتضاعف بالانقسام وبعد انقسام الخلية فإن كل خلية بنوية تملك عدداً معينا من الفجوات، 2) تتكون عن طريق جذب الماء إلى مكان معين في السيتوبلازم ثم يتكون غشاء حوله، 3) تتكون من حويصلات الدكتيوسومات، 4) تتكون عن طريق امتداد الشبكة الإندوبلازمية أوانفصال حويصلات منها وتجمعها مكونة بذلك الفجوات، وفي كل الحالات يتضح أن هناك أكثر من طريقة لتكوين الفجوات.

وقد أظهرت الدراسات الحديثة على الخلية أن الفجوات لا تقتصر على تجميع النواتج الأيضية ولكنها تشترك في تنظيم الماء والمواد البيوكيميائية في الخلية كما أنها تستطيع أن تعمل كعضي يقوم بوظيفة حيوية في الخلية حيث تحتوي على الأنزيمات الهاضمة التي تحلل المواد السيتوبلازمية والمواد الأيضية ولهذا يعتقد البعض أنها تشبه اللايزوسومات Lysosomes في الخلية الحيوانية ( فان Fahn 1982 ) ويعتقد بأن منشأ الأنزيمات الهاضمة يكون في الشبكة الإندوبلازمية أو في جهاز جولجي ومن ثم ينقل إلى الفجوات عن طريق حويصلات غشائية تنفصل من هذه العضيات.

المواد غير البروتوبلازمية
هي مواد أو نواتج الأيض الغذائي ويمكن أن تظهر أو تختفي في أوقات مختلفة من حياة الخلية وهي إما أن تكون نواتج مختزنة أو إفرازية ناتجة عن نشاط الخلية وأهم هذه المواد السليولوزCellulose وأشباه السليولوز Hemicelluloses والنشا Starch والبروتينات Proteins والدهـون Fats والزيوتOils والشموع Waxes والبلورات Crystals والأجسام السيليكية Silica والدباغيات Tannins والأصباغ Pigments وأشباه القلويات Alkaloids وسوف نستعرض هذه المكونات بشئ من التفصيل.

النـشـا Starch
ويعتبر النشا من أهم المواد غير البروتوبلازمية وهو مادة كربوهيدراتية تتكون من سلسلة طويلة من الجزيئات، والنشا من أكثر المواد الكربوهيدراتية انتشاراً في النبات، ويكون النشا على هيئة حبيبات نشوية Starch grains تأخذ لوناً أزرق عند معاملتها باليود، وتتكون هذه الحبيبات أولاً في البلاستيدات الخضر ثم تتحلل وتخزن كمادة سكرية في الأنسجة الخازنة ومن ثم يعاد تكوينها كنشا تخزيني في البلاستيدات النشوية ( فان Fahn 1982 ) التي قد تحتوي على حبيبة نشا واحدة أو أكثر.

وتترسب مادة النشا على هيئة طبقات حول نقطة تسمى السرة Hilum ( شكل 16 ) وقد تأخذ هذه السرة وضعاً مركزياً فتسمى حبيبة النشا مركزية السرة Concentric كما في نشا القمح أو تأخذ السرة وضعاً غير مركزي بالنسبة لطبقات النشا فتسمى الحبيبة غير مركزية Excentric كما في نشا البطاطس، كما قد تكون السرة على هيئة شق طويل كما في نشا الفاصوليا حيث تكون السرة طويلة وأحياناً متفرعة. وقد تكون حبيبة النشا بسيطة Simple starch grain إذا احتوت على سرة واحدة أو تكون مركبة Compound starch grain إذا احتوت الحبيبة على أكثر من سرة كما في نشا البطاطس، وقد تتجمع حبيبات النشا الصغيرة الحجم في مجاميع مختلفة كما في نشا الأرز، وقد تأخذ أشـكالاً غير منتـظمة كما في نـشا المـوز (شكل 16)، ونظراً لتعدد أشكال حبيبات النشا فإنها تلعب دوراً كبيراً في تعريف النبات. ومن الجدير بالذكر أن النشا التجاري يحصل عليه من أجزاء مختلفة من النبات مثل إندوسبيرم بذور الذرة والقمح والأرز ومن درنات البطاطس ومن الجذور المتشحمة لنبات المنيهوت. Manihot sp ( نشا التابيوكا ) ومن سيقان النباتات كنبات ميترو**يلون ساقو Metroxylon sagu ومن الريزومات المتدرنة كالكانة Canna edulis والكركم Curcuma sp..

البروتينات Proteins
هي المكونات الأساسية للعضيات البروتوبلازمية الحية ولكنها تختزن على هيئة أجسام بروتينية أو حبيبات أليرون Aleurone grains في الثمار والبذور للعديد من النباتات، بصورة متبلورة أو غير متبلورة، فالبروتينات غير المتبلورة تكون على هيئة أجسام شبه كروية Globoids أو كتل ليس لها شكل معين، بينما تجمع البروتينات المتبلورة ( شكل 17 ) بين الخواص الغروية والبلورية وتتمثل في حبيبات الأليرون، حيث تتكون الواحدة منها من جسم شبه بلوري Crystalloid بروتيني، وجسم شبه كروي Globoid غير بروتيني ينغمران في مادة بروتينية تختلف عن بروتين الجسم البلوري، ويحاطان بغشاء رقيق من البروتين كما في إندوسبيرم بذرة الخروع ( فري وسلنج Frey-Wyssling 1948).

أما عن كيفية تكون حبيبات الأليرون، فإن البروتينات تتجمع في فجوات الخلايا ثم تتجزأ هذه الفجوات الكبيرة في الأنسجة البالغة إلى فجوات صغيرة تتحول كل منها إلى أجسام بروتينية تحاط بالغشاء البلازمي الداخلي ( بريرتي وآخرون Briarty et al. 1970 ) وعند الإنبات تستهلك هذه البروتينات المخزونة ثم تعود الفجوات العصارية الصغيرة وتكون فجوة كبيرة.

محمد طلال هديب
29-11-2008, 02:33 PM
فعلاً مبدع

dododa
29-11-2008, 02:34 PM
الدهون والزيوت والشموع Fats,Oil and Waxes
هي مواد غير حية تعتبر ذات أهمية كبيرة في النباتات المستعملة تجارياً أي ذات أهمية اقتصادية، فالدهون والزيوت مواد مختزنة في النبات توجد في البذور والثمار، وهي جلسريدات لأحماض دهنية ويمكن التمييز بينهما بصفاتهما الطبيعية حيث تكون الدهون صلبة في درجة الحرارة العادية بينما تكون الزيوت سائلة في الدرجة نفسها، ويمكن إطلاق مصطلح الدهون على كلا النوعين، وتوجد في جميع النباتات بل في كل خلية ولكن تتفاوت كميتها من نبات إلى آخر بل من خلية إلى أخرى وقد توجد الدهون في حالة صلبة أو سائلة كنقط دهنية كما قد توجد على هيئة بلورات، كما في بعض أنواع النخيل حيث تكون الخلية ممتلئة ببلورات إبرية قصيرة من الدهــون، ويمكن الكشف عن الدهون بمــعاملة الخلايا والأنسجة بسـودان 3 أو 4 ( Sudan 3/4 ). أما الشموع فهي مادة وقائية كثيرة الانتشار في النبات تترسب فوق خلايا البشرة لكل من الساق والورقة والثمار ولكنها تفرز منها وهي أسترات لأحماض دهنية طويلة السلسلة وكحولات أحادية التميؤ، وتعرف الشموع بمظهرها اللامع فوق بشرة الأوراق والسيقان.

الدباغيات Tannins
هي مجموعة غير متجانسة من مشتقات الفينول، واسعة الانتشار في النبات وتظهر في القطاعات العرضية للأجزاء النباتية ككتل خشنة أو ملساء أو كأجسام ذات أحجام مختلفة وتأخذ لوناً أحمر أو أصفر أو بني، ولا يخلو أي نسيج من هذه المادة وتوجد المواد الدباغية في الألياف والأنسجة الوعائية والبريديرم وفي الفواكه غير الناضجة وأغلفة البذور، وتوجد في الخلية إما في السيتوبلازم أو في الفجوة أو داخلة في تركيب الجدار كما في جدر خلايا الفلين وأحيانا تتراكم مادة الدباغيات بكميات كبيرة في بعض الخلايا فيعرف هذا النوع من الخلايا بالأكياس الدباغية Tannin sacs وأحياناً تكون لهذه المواد أهمية في معرفة العلاقة التصنيفية للنبات.

ويعتقد بأن المواد الدباغية تعمل على وقاية النبات من فقد الماء والتعفن والتلف عن طريقة الحيوان، وتستعمل المواد الدباغية اقتصاديا وخاصة في دباغة الجلود، ويمكن التعرف على المواد الدباغية بمعاملة الأنسجة أو القطاعات بمحلول 5٪ كلوريد الحديديك فيعطي لوناً مخضر أو لوناً أزرق مسود.

البلّورات Crystals
هي غالباً أملاح الكالسيوم وتعتبر من النواتج الأيضية الإفرازية التي تفرز إلى فجوة أو سيتوبلازم الخلية ولكنها لا تطرد إلى الخارج، ومن أهم هذه الأملاح أملاح أ**الات الكالسيوم وكربونات الكالسيوم.

وتترسب أ**الات الكالسيوم بأشكال مختلفة ( شكل 18 ) منها البلورات الإبرية Raphides وهي بلّورات رفيعة مدببة الطرفين تتجمع في حزم وتوجد في أوراق وسيقان العديد من النباتات كالأجاف والعنب، والبلّورات النجمية Druses كما في نبات الداتورة والبلّورات المنشورية Prisms وهي رباعية أوهرمية الشكل توجد في أوراق البرتقال والثوم، والرمل البلّوري Crystal sand وهي بلّورات صغيرة الحجم توجد متجمعة في أنسجة السيقان كما في ساق البيلسان.

أما كربونات الكالسيوم فيندر وجودها على هيئة بلّورات جيدة التكوين ولكن يوجد منها نوع مميز هو الحويصلات الحجرية Cystoliths الذي يترسب على نموات من جدار الخلية السليولوزي تبرز ناحية تجويف الخلية، وتعرف الخلية فيما بعد بخلية الحويصلة الحجرية Lithocyst ( شكل 18 ) وتوجد في البرنشيمة البالغة وفي خلايا البشرة والشعيرات أو في خلايا خاصة.

أشباه القلويات Alkaloids
هي مركبات أزوتية ( نتروجينية ) معقدة التركيب ذات تأثيرات فسيولوجية على الإنسان والحيوان ومن هذه المركبات :
أ ـ الكافيئين Caffeine : ويوجد في بذور القطن وأوراق الشاي والقهوة وهو يؤثر على الجهاز العصبي المركزي والكلي والجهاز التنفسي والقلب.
ب ـ الأفيون Opium : يوجد في المادة اللبنية للثمار غير الناضجة لنبات الخشخاش Papaver somniferum ويستعمل في المستحضرات الطبية وهو يؤثر على الجهاز العصبي المركزي.
ج ـ الكينين Quinine : يوجد في قلف بعض نباتات جنس الكينا Cinchona ويسبب هبوطاً في عضلات القلب ويستعمل لعلاج الملاريا.
د ـ الأتروبين Atropine : ويوجد في نباتات الفصيلة الباذنجانية مثل نبات السكران ويستعمل طبياً لتوسعة حدقة العين.
هـ ـ النيكوتين Nicotine : ويوجد في نبات الدخان ويستعمل كمادة مخدرة.

الأصباغ Pigments
توجد الأصباغ النباتية عادة في البلاستيدات والفجوات العصارية وهي إما أن تكون صبغات غير قابلة للذوبان في الماء وتذوب في الكحول مثل اليخضور وأشباه الكاروتينات Carotenoids التي توجد في البلاستيدات الخضر، وإما أن تكون أصباغا تذوب في الماء مثل أشباه الفلافونات Flavonoids ( الأنتوسيانات والفلافونات ) والتي توجد عادة في الفجوات ( جودوين وميرسر Goodwin and Mercer 1972 ) والتي ت**ب العديد من الأزهار والثمار ألوانها المختلفة فمثلاً تعطي الأنثوسيانات اللون الأحمر والبنفسجي والأزرق والأرجواني، بينما تعطي الفلافونات اللون الأصفر الباهت الشفاف للبتلات.



جدار الخلية Cell Wall

يعتبر جدار الخلية النباتية من أهم صفاتها التي تميزها عن الخلية الحيوانية التي تفتقر إلى مثل هذا الجدار، ولكن قليلاً من الخلايا النباتية لا يوجد بها مثل هذا الجدار : منها الأبواغ السابحة في الطحالب والفطريات والخلايا التناسلية في كل من النباتات البدائية والراقية.

تركيب جدار الخلية
يتميز جدار الخلية مجهرياً إلى ثلاثة أجزاء يمكن ذكرها حسب النشأة والتكوين وهي الصفيحة الوسطى، والجدار الابتدائي، والجدار الثانوي ( شكل 19).
1 ـ الصفيحة الوسطى Middle Iamella
وهي مكونة من مواد بين خلوية Intercellular substances غير متبلورة وغير نشطة ضوئياً وتتكون أساساً من مواد بكتية Pectic substances قد تتحد مع الكالسيوم، كما قد تدخل مادة اللجنين في تكوينها وخاصة في الأنسجة الخشبية، وتربط الصفيحة الوسطى بين الخلايا المفردة لتكوين النسيج وتقع بين الجدر الابتدائية للخلايا المتجاورة وتظهر تحت المجهر بوضوح نظراً لاختلاف موادها عن بقية أجزاء الجدار ولكن عندما تتلجنن فإنه يصعب التمييز بينها وبين أجزاء الجدار الأخرى وخاصة عندما تتلجنن هذه الأجزاء، وتسمى عندئذ بالصفيحة المركبة Compound middle lamella وتشمل الصفيحة الوسطى والجدار الابتدائي وجزء من الجدار الثانوي، وتوجد الصفائح المركبة في القصيبات والألياف ( شكل 19 ).

2 ـ الجدار الابتدائي Primary wall
هو الجدار الأساسي والأول الذي يتكون أثناء نمو الخلية ـ إذا أخذ بعين الاعتبار أن الصفيحة الوسطى عبارة عن مواد بكتية وليست جداراً متميزاً ـ كما أنه الجدار الوحيد في كثير من أنواع الخلايا ويتكون من مادة السليولوز وأشباه السليولوز، وقد يدخل اللجنين في تركيبه في بعض الخلايا، وهو غير متماثل ضوئياً ويختلف سمكه من خلية إلى أخرى حسب ترسب مادة السليولوز فقد يكون رقيقاً كجدر خلايا اندوسبيرم بذرة نخيل البلح ( انظر النسيج البرنشيمي ) وينمو الجدار الابتدائي في مساحة السطح مع بدء الخلية بالنمو كما يتبع ذلك فترة متصلة أو منفصلة من النمو في سمكه.

ومن الخلايا التي تتميز بوجود جدر ابتدائية فقط الخلايا الإنشائية ومشتقاتها الحديثة وكذلك الخلايا الحية مثل الخلايا البرنشيمية والخلايا الكولنشيمية والخلايا الغربالية وعناصر الأنابيب الغربالية والخلايا المرافقة والخلايا الزلالية.

3 ـ الجدار الثانوي Secondary wall
وهو الجدار الذي يلي الجدار الابتدائي في التكوين ويتكون أساساً من السليولوز أو السليولوز وأشباه السليولوز، وقد يتغير هذا التركيب نتيجة لترسب مادة اللجنين ومواد أخرى مختلفة، ويبدأ ترسب مادة الجدار الثانوي عادة بعد توقف الجدار الابتدائي عن الزيادة في مساحة السطح وهو الوقت الذي تقف فيه الخلية عن النمو والاستطالة ويرى بعض العلماء أن الطبقة الأولى من الجدار الثانوي تعاني من الاستطالة بسبب ترسبها قبل أن تقف الخلية عن النمو والاستطالة. ويتكون هذا الجزء من جدار الخلية في جميع خلايا النبات بل في خلايا معينة كالخلايا التي تفقد بروتوبلازمها عند البلوغ مثل الألياف والقصيبات والأوعية وبرنشيمة الخشب. ويتكون الجدار الثانوي في الألياف والقصيبات من ثلاث طبقات تختلف عن بعضها البعض طبيعياً وكيميائياً، ويعزي هذا الاختلاف لتلك الطبقات إلى اتجاه الليفات التي تتكون منها كل طبقة ( انظر التركيب المجهري لجدار الخلية شكل 19 ).
النــقر Pits
تتميز جدر الخلايا النباتية بوجود انخفاضات أو تجاويف متفاوتة في العمق والاتساع تسمى بالحقول النقرية الابتدائية Primary pit-fields وذلك في حالة وجودها في الجدر الابتدائية بينما تسمى بالنقر في حالة وجودها في الجدر الثانوية ( شكل20 ).

وتتكون النقرة من تجويف النقرة Pit aperture ( شكل 20 ) والفرق بين النقر والحقول النقرية الابتدائية طفيف إذ يتكون غشاء النقرة من الصفحة الوسطى في الحقول النقرية الابتدائية بينما يتكون غشاء النقرة من الصفيحة الوسطى والجدار الابتدائي في النقر كما أن عدد الحقول النقرية كبير بحيث يظهر الجدار سبحي الشكل. أما بعض النقر فيمكن أن تتكون الواحدة منها على أكثر من حقل نقري ابتدائي كما قد تشاهد الروابط السيتوبلازمية من خلال الحقول النقرية الابتدائية حيث توجد في الخلايا الحية ( شكل 20).

وتقسم النقر إلى نوعين : أ ) نقر بسيطة Simple pits وفيها يتم ترسب الجدار الثانوي طبيعياً في تجويف النقرة حيث يبقى التجويف وفتحة النقرة باتساع واحد، وعادة تتقابل كل نقرتين بسيطتين، ويسمى هذا النوع زوجاً من النقر البسيطة Simple pit-pair كما في الألياف والخلايا الحجرية ( شكل 20 ). ب ) نقر مضفوفة Bordered pits وفيها يتقوس الجدار الثانوي على تجويف النقرة مكوناً الضفة Border وبهذا تكون فتحة النقرة أضيق من تجويفها ( شكل 20 : ج ) وغالباً ما تتقابل كل نقرتين مضفوفتين فيسمى هذا الوضع زوجا من النقر المضفوفة Bordered pit-pair كما هو الحال في القصيبات والأوعية ( شكل 20 : ج ) وأحياناً تتقابل نقرة مضفوفة وأخرى بسيطة ويسمى هذا الوضع بالنقرة نصف المضفوفة Half bordered pit-pair كما في الجدر المشتركة بين الألياف والقصيبات أو القصيبات وبرنشيمة الخشب ( شكل 20 : د ـ هـ )، وقد تقابل النقرة إحدى المسافات البينية، وحينئذ تسمى بالنقرة العمياء Blind pit كما في خلايا النسيج البرنشيمي.

وتتميز النقر المضفوفة أحيانا بوجود تضخم في غشاء النقرة يسمى بالتخت Torus كما في قصيبات المخروطيات ( شكل 20 : ط ـ ي ) وعندما يكون الجدار الثانوي سميكا يتكون للنقرة قناةPit canal ذات فتحتين إحداهما داخلية وتفتح إلى تجويف الخلية Cell Iumen والأخرى خارجية وتفتح إلى تجويف النقرة ( شكل 20 : و ).

تكوين جدار الخلية Formation of cell wall
يبدأ تكوين الجدار أثناء الانقسام غير المباشر للخلية ـ والذي سنتناوله بالدراسة في فصل لاحق ـ حيث تنقسم النواة Karyokinesis بالخلية الأم إلى نواتين ثم تنقسم بعدها المواد الأخرى ( السيتوبلازم ) Cytokinesis وفي هذه الأثناء يبدأ تكوين الجدار حيث تتجمع الفراجموبلاست في الطور النهائي Telophase على هيئة برميل وفي الوقت نفسه تتجمع مادة الصفيحة الخلوية في منطقة خط استواء الفراجموبلاست والمكونة من حويصلات تفرز عن طريق الدكتيوسومات مكونة بذلك الصفيحة الخلوية Cell plate داخل الفراجموبلاست والتي تقسم البروتوبلاست إلى قسمين ثم تتجمع الأنابيب الدقيقة على محيط الصفيحة الخلوية مكونة بذلك الغشاء البلازمي الخارجي لكل من الخليتين، وتزداد الصفيحة الخلوية بالنمو حتى تتصل بالجدار الأصلي للخلية الأم مكونة بذلك الصفيحة الوسطى والتي تفصل تماماً البروتوبلاست مكونة بذلك خليتين جديدتين، ثم تترسب بعد ذلك على جانبي الصفيحة الوسطى مادة السليولوز مكونة بذلك الجدار الابتدائي لكل من الخليتين والذي يستمر ترسيبه حتى تقف الخلية عن الاستطالة وما يترسب بعد ذلك من مواد سليولوزية أو غيرها تكون الجدار الثانوي ( شكل 21 ).

التركيب الكيميائي
يتكون جدار الخلية أساساً من هيكل سليولوزي ومواد أخرى مختلفة نوجزها فيما يلي :
1 ـ السليولوز Cellulose
وهو المادة الرئيسة في بناء الهيكل الأساسي لجدار الخلية، والسليولوز مركب كربوهيدراتي عديد التسكر، محب للماء ويكون على صورة متبلورة ورمزه n( C6H10O5 ) وهو كثير الشبه بالنشا وجزيئاته على صورة سلسلة طويلة تحتوي على حوالي 1000 جزئ من الجلوكوز متصلة مع بعضها البعض بجسور من الأ**يجين فيها روابط 1.4 ـ B جلوكوسيدية ويتفاوت طول السلسلة الواحدة الذي قد يصل إلى 4 ميكروميترات، وتترتب الجزيئات بنظام معين في جدار الخلية ولذلك فلها خاصتا الاستقطاب الضوئي والان**ار الثنائي، والسليولوز مادة منفذة للماء والمواد الغذائية، وعند معالجة الجدر السليولوزية باليود ثم إضافة حمض الكبريتيك بتركيز 66٪ فإنها تصطبغ باللون الأزرق.

2 ـ أشباه السليولوز Hemicelluloses
هي مجموعة غير متجانسة من عديد السكريات ذات درجات ذوبان معينة وتتكون على هيئة سلاسل وحداتها سكريات خماسية ( C5H10O5 ) منها الأرابينوز والزيلوز، وسكريات سداسية (C6H12O6) منها المانالات والجالاكتوزات، وتعـطي أشباه السليولوز لوناً أحمر عند معاملتها بأحمر روثينيم Ruthenium red.

3 ـ المواد البكتية Pectic substances
هي مواد غير متبلورة غروية محبة للماء بشدة وتكّون الصفيحة الوسطى من جدار الخلية، وأحياناً تدخل في تكوين الجدار الابتدائي، وتوجد هذه المواد في ثلاث صور هي البكتين الأولى Propectin والبكتين Pectin وحمض البكتيك Pectic acid، وتشبه إلى حد كبير المواد شبه السليولوزية إلا أنها ذات درجات ذوبان مختلفة.

4 ـ الصموغ والمواد المخاطية Gums and mucilages
وهي مواد كربوهيدراتية مركبة قريبة الشبه بالمواد البكتية كما أن لها خاصية الانتفاخ بالماء، وتوجد في النبات نتيجة للاضطرابات الفسيولوجية والمرضية مسببة تحللاً لجدر الخلايا وخاصة جدر الخلايا الخارجية في عديد من النباتات المائية وفي أغلفة البذور.

5 ـ اللجنين Lignin
وهو أهم مواد الجدار التي تضاف بعد تكوينه وتركيبها الكيميائي غير معروف بدقة، ويعتقد بأنها بلمرات ذات محتوي كربوني عال متميز عن المواد الكربوهيدراتية، ويتكون أساساً من فينيل البروبان في صورة مختلفة، واللجنين ناتج نهائي للأيض يعمل كمادة أساسية إضافية لجدار الخلية، وهو مادة صلبة منفذة للماء والمواد الغذائية، قد تدخل في تركيب كل من الصفيحة الوسطى والجدار الابتدائي ولكنها مادة أساسية للجدار الثانوي. ويعطي اللجنين لوناً أحمر عند معاملته بصبغة الصفرانين وكذلك محلول فلوروجليسينول Phloroglycenol solution مضافاً إليه قطرات من حمض الهيدروكلوريك المركز.

6 ـ الكيوتين Cutin
مادة دهنية ولكنها لا تذوب بسهولة في مذيبات الدهون، ويتركب من أحماض دهنية عالية البلمرة، والكيوتين غير منفذ للماء والغازات إلى حد كبير ويترسب على هيئة طبقة متماسكة متصلة على سطح البشرة الخارجي للأجزاء الهوائية تسمى الأدمة Cuticle، كما يوجد الكيوتين متداخلاً مع السليولوز في الجدر الخارجية لخلايا البشرة، وتعرف هذه العملية بالكوتنة Cutinization، كما تعرف عملية تكوين الأدمة بالتأدم Cuticularization، ويوجد الكيوتين أيضا في الأدمة الداخلية لأغلفة البذور، وفي جدر خلايا النسيج الوسطى المحيط بالغرف الهوائية التي تقع عادة تحت الثغور في الورقة، ويمكن الكشف عن وجود الكيوتين بإضافة سودان 4 إلى العينة فتعطي الجدر المكوتنة لوناً أحمر.

7 ـ السيوبرين Suberin
يشبه مادة الكيوتين في التركيب ويوجد مع السليولوز في جدر خلايا الفلين وتعرف عملية تخلل السيوبرين للسليولوز في جدار الخلية بالسوبرة Suberization، كما يوجد في البشرة الداخلية والبشرة الخارجية للجذور ويمكن الكشف عن وجود السيوبرين بإضافة صبغة سودان 4 إلى العينة فتعطي الجدر المسوبرة لوناً أحمر.


8 ـ الشموع Waxes
توجد الشموع مع الكيوتين والسيوبرين في جدار الخلية وقد تترسب فوق الأدمة بأشكال مختلفة مما يجعلها ذات أهمية كبيرة في تعريف النبات، وهي مواد قابلة للانصهار ويمكن استخلاصها في مذيبات الدهون ويعطي ترسب الشمع المظهر اللامع لكثير من الأوراق والثمار.

9 ـ السيليكا Silica
مادة معدنية تترسب في جدار الخلية ولكنها قد تترسب أحيانا في تجويف الخلية على هيئة أجسام سليكية Silica bodies في خلايا البشرة وخاصة بشرة النباتات النجيلية.

10 ـ الكالوز Callose
مادة كربوهيدراتية لم يعرف تركيبها بدقة، ولكنها تعطي عند تحللها جلوكوز، وتوجد في عناصر الأنابيب الغربالية وفي أنابيب حبوب اللقاح.
ويمكن الكشف عن الكالوز بصبغة أزرق الأنيلين وأزرق ريسورسين Blue resorcin حيث يعطي لوناً أزرق.

11 ـ الجلاتين Gelatin
مادة بروتينية توجد في الجدر الثانوية لبعض ألياف عدد من النباتات الكاسيات البذور وفي أنسجة بعض الثمار والبذور.
بالإضافة لما سبق توجد بعض المواد والمركبات الأخرى في جدار الخلية مثل المواد الدباغية والراتنجات التي توجد بكثرة في جدر خلايا الخشب الصميمي.

التركيب المجهري لجدار الخلية
يتكون جدار الألياف والقصيبات ـ تحت المجهر الضوئي المركب ـ من طبقات وذلك في المقطع العرضي، كما تتكون الطبقات السميكة من صفيحات Lamellae قد تكون مركزية أو قطرية الانتظام أو تكون ذات تنظيم معقد، كما يمكن مشاهدة التركيب الدقيق للصفيحات بمعاملة الجدار بمواد معينة تعمل على انتفاخه فتظهر الصفيحات بوضوح ( انظر فصل الأنسجة المستديمة ).

وقد وجد بيلي ( Bailey ) وآخرون في أوائل القرن العشرين أن جدار الخلية يتكون من خيوط مجهرية أو لييفات Fibrils، وعلى هذا الأساس يتكون الجدار من نظامين الأول لييفات سليولوزية والثاني نظام مستمر من فراغات شعرية دقيقة، تمتلئ باللجنين في جدر الألياف والعناصر التوصيلية، أو الكيوتين في جدر خلايا البشرة أو السيوبرين في جدر خلايا الفلين، أو أشباه السليولوز في معظم جدر الخلايا البرنشيمية أو مواد عضوية أخرى وبلورات دقيقة أو محلول مائي في جدر خلايا الأنسجة الطرية، وتكوّن المواد التي بين اللييفات المادة غير السليولوزية. ويرى بعض العلماء بأن الطبقات المكونة لجدر العناصر التوصيلية والخلايا السكلرنشيمية هي نتيجة لوجود مادة اللجنين والمواد البكتية وأشباه السليولوز ومواد أخرى تترسب بين لييفات السليولوز، أو هي نتيجة لضعف تكوين بعض طبقات السليولوز أو نتيجة لاتجاه اللييفات الدقيقة Microfibrils في طبقات جدار الخلية المختلفة.

أما بالنسبة لرؤية الصفيحات في تلك الطبقات فعادة تكون نتيجة للاختلافات في كثافة اللييفات، حيث تكون كمية اللييفات أكثر تجمعاً في وحدة المساحة في المناطق الأكثر كثافة، بينما في المناطق الأكثر شفافية تكون اللييفات أقل تجمعاً وقد أثبتت الدراسات الحديثة للجدار تحت المجهر الإلكتروني وجود هذه الصفيحات وأن كل صفيحة تتكون من جزأين أحدهما يتكون أساساً من السليولوز والآخر يتتكون معظمه من اللجنين، وأن كل صفيحة تتكون خلال 24 ساعة ( أندرسون وكيرAnderson and kerr 1938 ) كما أن كلاً من الجزأين المكونين للصفيحة يتكون في فترات مختلفة من اليوم، فالسليولوز يتكون في فترة ما بعد الظهر بينما يتكون اللجنين بعد منتصف الليل ( بوبـاك ونيرسياني Bobak and Necesany 1967 )، حيث يترسب ويتداخل اللجنين على كمية السليولوز المتكونة في أول النهار ثم يثبتها على الصفيحة السابقة، وفي الجدر شديدة اللجننة يمكن إذابة السليولوز وإبقاء مادة اللجنين أو الع**، وتبرهن هذه الظاهرة على وجود اللجنين كما تبرهن على استمرارية المساحات الشعرية الدقيقة بين لييفات السليولوز.

dododa
29-11-2008, 02:34 PM
وتجدر الإشارة إلى أن التركيب الدقيق لجدار الخلية قد اتضح باستعمال المجهر الإلكتروني، حيث يمكن تلخيص تركيب السليولوز في جدار الخلية بالنقاط التالية : يتميز جدار الخلية إلى صفيحات تتكون من لييفات كبيرة Macrofibrils تكون شبكة ثلاثية الأبعاد تتماسك مع شبكة موازية من المساحات الشعرية الدقيقة المملوءة بالمادة غير السليولوزية، عرض هذه اللييـفات الكبيرة حوالي 0.4 ـ 0.5 ميكروميــتر ( ويلدر Wilder 1970، وفري وسلنج Frey – Wyssling 1976 ) وتتكون كل لييفة كبيرة من حزم من اللييفات الدقيقة Microfibrils عرضها حوالي 20 ـ 30 مليميكروميترا وأن هذه اللييفات الدقيقة تتكون من لييفات أولية Elementary fibrils عرضها 3 – 5 ملليميكرومترات وبها 100 جزئ سليولوز في المقطع العرضي. كما وجد أن عدد جزيئات الجلوكوز المختزل Glucose residues في جزئ السليولوز للجدر الثانوية لخلايا الألياف مختلف، قد يتراوح بين 500 – 10000 وأطوالها بين 0.25 ـ 5 ميكروميتر. أما تركيب الجدر الابتدائية فقد نال نصيبا وافياً من الدراسة والبحث حيث يتكون من تركيب صفيحي ولكن تختلف زوايا اللييفات المتقاطعة من جدار خلية إلى أخرى وفي الصفيحات المختلفة، كما أنها قد تختلف حتى في أجزاء مختلفة من جدار الخلية الواحدة ( شكل 22 ).

وقد اختلفت الآراء حول كيفية نمو وترسيب جدار الخلية وقد برزت عدة نظريات مختلفة أهمها : نظرية التداخل Intussusception theory وتفترض أن نمو جدار الخلية ينتج عن تكوين مواد جديدة للجدار تتداخل بين اللييفات الدقيقة السابقة عند نمو الخلية واستطالتها المؤدي إلى اتساع المسافات بين اللييفات الصغيرة المكونة للجدار، وهذا يمنع من رقة الجدر وتمزقها عند نمو الخلية واستطالتها. نظرية التراكم Apposition theory وتفترض أن نمو جدار الخلية ينتج عن تكوين مواد جديدة تترسب فوق مواد الجدار السابقة مما يؤدي إلى الزيادة في سمك الجدار وليس زيادة في مساحته.

وقد عدلت هاتان النظريتان بعد فحص جدار الخلية بالمجهر الإلكتروني إلى نظريتين حديثتين ( فري ـ وسيلنج وستكر Frey-Wyssling and Stecher 1951 ) هما نظرية النمو الفسيفسائي Mosaic growth theory وتفترض أن اللييفات الدقيقة في بعض مناطق من الجدار تتباعد نتيجة لضغط الامتلاء Turgor pressure وكبر حجم الخلية وتترسب لييفات جديدة في المساحات الناتجة عن تباعد اللييفات السابقة. ونظرية النمو الشبكي المتعدد Multinet growth theory (هوونك ورولوفسين Houwink and Roelofsen 1954 ) وتفترض أن التغلظ والزيادة في مساحة سطح الجدار الابتدائي تنتج بانفصال اللييفات الدقيقة العرضية وتبادل اتجاهاتها في صفيحات الجدار الأولى من عرضية تقريباً إلى طوليه وتكون صفيحات جديدة ذات لييفات دقيقة عرضية تضاف ناحية المركز ( شكل 23 ).



انقسام الخلية النباتية Plant Cell Division

تتخصص بعض الخلايا النباتية في النباتات الراقية في عملية الانقسام الضرورية لاستمرار النمو والتكاثر في النبات وهناك ثلاثة أنماط من الانقسام في الخلية وهي : انقسام مباشر وانقسام غير مباشر وانقسام اختزالي ( منصف ).

الانقسام المباشر Amitosis
يحدث هذا الانقسام أحيانا في النباتات البدائية ويندر حدوثه في النباتات الراقية وفيه تتخصر النواة في وسطها بالتدريج حتى تنقسم إلى قسمين قد لا يكونان متساويين أو متماثلين ثم يتكون في وسط البروتوبلاست جدار جديد يفصل النواتين، أو يتخصر الجدار إلى الداخل حتى يفصل البروتوبلاست إلى جزأين وبذلك يتم تكوين خليتين بنويتين من الخلية الأصلية ( شكل 24 ).

الانقسام غير المباشر Mitosis
يحدث هذا الانقسام في الخلايا الإنشائية غير المتخصصة في عملية الـتزاوج ( أي في الخلايا الجسمية ) ويتم على مرحلتين : الأولى انقسام النواة Karyokinesis حيث تنقسم إلى قسمين متساويين، والثانية انقسام السيتوبلازم Cytokinesis حيث ينقسم إلى جزأين مكوناً بذلك خليتين متشابهتين للخلية الأم، ولكن في بعض الأحيان قد يحدث انقسام للنواة دون انقسام السيتوبلازم فتنتج عن ذلك تكون خلية ذات نواتين، وقد يتكرر الانقسام النووي عدة مرات فينتج عنه خلية عديدة النوى كما في القنوات اللبنية ( انظر فصل التراكيب الإفرازية ) ويتم الانقسام غير المباشر على أربعة أطوار متتابعة ( شكل 25 ) وهي كما يلي:

1 ـ الطور التمهيدي Prophase
ويحدث في هذا الطور تضاعف حمض الـ DNA والبروتينات ( الهستونات ) المكونة للصبغيات Chromosomes في الخلية، كما تظهر مجاميع حمض DNA طويلة ورقيقة مكونة الشبكة الكروماتينية Chromatin reticulum، ثم تقصر الخيوط الكروماتينية وتصبح غليظة واضحة وتسمى بالصبغيات يتكون كل منها من خيطين يلتفان حول بعضهما البــعض ويلتـقيان معاً في نقــطة معينة وثابتة لكل صــبغي ( كروموسوم ) تسمى بالسنترومير Centromere وبالمقابل تصغر النوية تدريجياً ثم تختفي كما يختفي غشاء النواة في المراحل النهائية لهذا الطور ( شكل 25 : أ ـ د ) كما تقصر الصبغيات وتصبح ناعمة ملساء بعد أن كانت خشنة السطح.

2 ـ الطور الاستوائي Metaphase
تصبح الصبغيات بعد اختفاء الغشاء النووي متصلة مباشرة بالسيتوبلازم المركزي وتزداد كثافة السيتوبلازم وتظهر فيه خيوط دقيقة تكون ما يعرف بألياف المغزل Spindle fibres وتتسع الألياف المغزلية من نقطتين في طرفي الخلية تعرفان بالقطبين، وتتجه نحو مركز الخلية وتكثر الألياف المغزلية بالتدريج وتمتد حتى تتلاقى في وسط الخلية ولم تعرف بعد طبيعة هذه الألياف المغزلية وإن كان يعتقد أنها عبارة عن أنابيب دقيقة من سيتوبلازم كثيف وفي هذا الطور تغير الصبغيات من مواضعها وتتجمع في وسط الخلية وتنتظم في خط استواء الخلية مكونة ما يدعى باللوحة الاستـوائية ويتصل سنترومير كل صبغي بأحد الألياف المـغزلية ( شكل 25 : هـ ).

3 ـ الطور الانفصالي Anaphase
يعرف الطور الانفصالي بأنه المرحلة التي يتم فيها انفصال الصبغيات عن بعضها البعض، وفيه أو أحياناً في أواخر الطور الاستوائي تنشق منطقة السنترومير لكل صبغي وينفصل كروماتيداه ويصبحان صبغيين متشابهين وبهذا الانفصال يصبح في الخلية ضعف العدد العادي من الصبغيات، ويتحرك كل صبغيين متشابهين في اتجاهين متعا**ين باتجاه قطبي المغزل فيتجمع عند كل قطب عدد من الصبغيات الجديدة مساوٍ للعدد الأصلي ( شكل 25 : و ).

4 ـ الطور النهائي Telophase
في هذا الطور تستطيل الصبغيات وتستدق وتقل قابليتها للاصطباغ ثم تظهر النوية وتتشابك الصبغيات مكونة الشبكة الكروماتينية، فيتم بذلك تكوين نواتين داخل الخلية متصلتين بخيوط المغزل أو الفراجموبلاست ثم يتجمع في خط استواء الفراجموبلاست حويصلات ناتجة من الدكتيوسومات تنتظم على هيئة خط مستقيم تسمى بالصفيحة الخلوية Cell plate التي تظهر وكأنها معلقة في الفراجموبلاست ثم يختفي الفراجموبلاست أثناء تكوين الصفيحة الخلوية، ولكن يعاد تكوينه عند طرفي الصفيحة مما يساعد في امتدادها ونموها باتجاه جدار الخلية الأم حتى يلتقيا، وتكوّن الصفيحة عندئذ ما يسمى بالصفيحة الوسطى، ثم يبدأ بعد ذلك ترسيب مادة الجدار الابتدائي على جانبي الصفيحة الوسطى وتتكون بذلك خليتان جديدتان تتهيأ كل منهما لإعادة الانقسام مرة أخرى ( شكل 25 : ز ـ ط ).

الانقسام الاختزالي Meiosis
يحدث هذا النوع من الانقسام في النباتات التي تتكاثر جنسياً عند تكوين الأمشاج Gametes حيث تحتوي الأمشاج على نصف عدد الصبغيات الموجودة في الخلية الأم وعند التزاوج بين نواة المشيج الذكري Male gamete ونواة المشيج الأنثوي Female gamete تتكون اللاقحة Zygote التي تحتوي على عدد الصبغيات نفسها الموجودة في خلايا نباتات الأبوين، ولهذا تكون العوامل الوراثية في اللاقحة ناتجة عن العوامل الوراثية لكل من المشيجين الذكري والأنثوي، وذلك عن طريق التوزيع العشوائي لهذه الصفات على نواتج الانقسام وكذلك عن طريق ظاهرة العبور Crossing over ( انظر مراد 1979 ).

ويتكون الانقسام الاختزالي في معـظم النباتات من انقسـامين متتاليين ينتـج عنهما أربع أنويـه ( أمشاج ) في خلية الأم المنقسمة، ففي الانقسام الاختزالي الأول تنصف الصبغيات أما الانقسام الاختزالي الثاني فهو انقسام غير مباشر يظل فيه عدد الصبغيات كما هو دون تنصيف كما نتج عن الانقسام الأول، ويتم الانقسام الاختزالي في مراحل أو أطوار متتابعة ( شكل 26 : أ ـ ز ).

الانقسام الاختزالي الأول Meiosis 1
ويمر هذا الانقسام بأربعة أطوار هي :

1 ـ الطور التمهيدي الأول Prophase I : وفي هذا الطور تحتوي نواة الخلية على عدد من الصبغيات يتكون كل واحد منها من كروماتيدين، وقبل أن تتميز هذه الكروماتيدات تتجمع الصبغيات المتماثلة في أزواج، ثم تلتف كروماتيدات كل صبغين متشابهين حول بعضهما، ثم تتميز الصبغيات وتقصر وتزداد في السمك ثم تختفي النوية أو النويات ويختفي كذلك غشاء النواة. ( شكل 26 : أ ـ ز ).
ويقسم هذا الطور إلى خمس مراحل مختلفة ومتتالية ولكن لا توجد حدود فاصلة بينها وإنما هي مراحل متداخلة تنتج بسبب السلوك الذي تتبعه الصبغيات وهي كما يلي :

أ – المرحلة القلادية Leptotene : وفيها تظهر الصبغيات على هيئة خيوط طويلة رفيعة وملتوية وتظهر عليها حبيبات مختلفة الحجم تسمى كروموميرات Chromomers قابلة للإصطباغ بشدة ويشبه الصبغي في هذه المرحلة القلادة المرصعة بالمورثات ( الجينات ) ( شكل 26 : أ – ج ).

ب – مرحلة الاقتران Zygtene : في هذه المرحلة تبدأ الصبغيات المتماثلة في الاقتراب من بعضها البعض حتى تتم عملية الالتصاق الجانبي والتي تعرف بعملية الاقتران، وهي عملية غاية في الدقة بحيث يتم الاقتران بين النقط المتماثلة على طول الصبغيين المتماثلين حيث يشبهها بعض العلماء بالسسته Zipper وإلى جانب هذا الاقتران تستمر الصبغيات في القصر وفي الزيادة في السمك، ويظهر في نهاية هذه المرحلة عند الفحص بالمجهر الضوئي أن كل صبغي مزدوج التركيب (شكل26: د).

ج – المرحلة الضامة Pachynene : في هذه المرحلة يظهر كل صبغي من الصبغيين المتماثلين مكوناً من كروماتيدين واضحين متصلين معا في منطقة السنترومير، كما يلتف كل صبغيين متماثلين على بعضهم البعض فيكونان وحدة ثنائية الصبغيات تحتوي على أربعة كروماتيدات وتحدث في هذه المرحلة عملية العبور Crossing over التي يدل عليها وجود التصالب ( × ) Chiasma وفي نهاية هذه المرحلة يبدأ كل صبغيين متماثلين في الابتعاد أحدهما عن الآخر( شكل 26 : هـ ).

د – المرحلة الإنفراجية Diplotene : يبتعد الصبغيان المقترنان أحدهما عن الآخر ماعدا منطقة التصالب وتستمر في القصر والزيادة في السمك ( شكل 26 : و).

هـ - المرحلة التشتتية Diakinesis : في هذه المرحلة تقصر الصبغيات إلى الحد الأدنى من الطول وتتباعد الوحدات الثنائيات الصبغية وتنتشر في النواة وتختفي النوية أو النويات، كما ينحل غشاء النواة وتبدأ ألياف المغزل في الوضوح ( شكل 26 : ز ).

2 ـ الطور الاستوائي الاول Metaphse I : في هذا الطور تظهر ألياف المغزل وتتحرك الوحدات ثنائية الصبغيات إلى خط استواء المغزل وتنتظم بحيث يكون أحد السنتروميرين فيها مواجهاً لأحد قطبي المغزل والسنترومير الآخر مواجهاً للقطب الآخر ( شكل 26 : ح ).

3 ـ الطور الانفصالي الأول Anaphase I : ينفصل الصبيغان المقترنان عن بعضهما تماما ويتجه كل منهما إلى قطب مخالف لما يتجه إليه مثيله ويظهر كل صبغي مكونا من كروماتيدين ( شكل 26 : ط ).

4 ـ الطور النهائي الأول Telophase I : يمكن تقسيم هذا الطور إلى نمطين : الأول يتكون فيه غشاء نووي حول الصبغيات وتختفي ألياف المغزل وتظهر النوية ثم تتكون الصفيحة الوسطى وينقسم السيتوبلازم إلى جزئين ويتكون بذلك خليتان جديدتان أحاديتا المجموعة الصبغية تدخلان مرحلة الطور البيني Interphase. أما النمط الثاني فلا تحدث فيه التغيرات التي تحدث في النمط الأول بل تواصل كل من النواتين الانقسام الاختزالي ( المنصف ) الثاني مباشرة ( شكل 26 : ي ).

الانقسام الاختزالي ( المنصف ) الثاني Meiosis II : تشبه مراحل هذا الانقسام مراحل الانقسام غير المباشر إلا أنها تحدث في خلايا أحادية المجموعة الصبغية، ويتم هذا الانقـسام بمراحل الانقسام غير المباشـر نفسها ( الفتيلي ) ( شكل 26: ك ـ ن) وهي كما يأتي :

1 ـ الطور التمهيدي الثاني Prophase II : يشبه ظاهرياً الطور التمهيدي للانقسام غير المباشر ويختلف، بكونه يتم في فترة قصيرة كما يختلف في أن كروماتيدي الصبغي يكونان متباعدين عن بعضهما البعض ولا يلتفان حول بعضهما البعض على هيئة حـلزون كما هي الحال في الـطور التمـهيدي للانقسام غير المباشر( شكل 26: ك).

2 ـ الطور الاستوائي الثاني Metaphase II: يتم هذا الطور في فترة قصيرة وفيه تترتب الصبغيات الأحادية في خط استواء ألياف المغزل، ويتكون كل صبغي من كروماتيدين متصلين معا بمنطقة السنتـرومير ( شكل 26: ل ).

3 ـ الطور الانفصالي الثاني Anaphase II : تنفصل كروماتيدا كل صبغي عن بعضهما البعض بانشقاق منطقة السنترومير ويتحرك كل واحد منهما إلى قطب من قطبي الانقسام وينتهي بوصول هذه الصبغيات الجديدة إلى الأقطاب كما هي في الانقسام غير المباشر ( شكل 26: م ).

4 ـ الطور النهائي الثاني Telophase II : في هذا الطور تستطيل الصبغيات وتلتف حول بعضها البعض ثم يتكون غشاء النواة وتظهر النوية وينقسم السيتوبلازم فاصلاً كل نواة من النوى الجديدة عن شقيقاتها وبهذا تدخل الخلية مرحلة الطور البيني ويتكون نتيجة ذلك أربعة أمشاج في حالة الأمشاج الذكرية، أما في حالة الأمشاج الأنثوية فإن ثلاثاً من الخلايا الأربع الناتجة تنحل وتبقى واحدة تمثل المشيج الأنثوي (البيضة)، ( شكل 26 : ن ).

محمد طلال هديب
29-11-2008, 02:37 PM
جد شكراًكــــــــــــــــــــتـــ ــــــــــــــــــــــــيـــــ ــــــــــــــــــر

Ramzi Khair
29-11-2008, 02:37 PM
والله كبير من يومك